Согласно представлениям М. Рубнера, взрослые млекопитающие разных видов, имеющие одинаковую массу и одинаковую величину поверхности тела, должны тратить свой, одинаковый для всех млекопитающих, энергетический фонд с одинаковой скоростью и, соответственно, иметь одинаковую продолжительность жизни. Вопреки этому представлению оказалось, что продолжительность жизни различных видов животных, имеющих одинаковые размеры (крупного рогатого скота и лошадей, крыс и белок, кроликов и зайцев) значительно различаются. Лошади живут в 2 раза дольше, чем крупный рогатый скот, зайцы живут в 3 раза дольше, чем равные им по размеру и массе кролики, белки живут в 5 раз дольше, чем равные по величине и массе крысы. Эти факты противоречили также представлению М. Рубнера о том, что повышение двигательной активности млекопитающего ускоряет расход энергетического фонда и укорачивает жизнь. Двигательная активность лошадей больше, чем крупного рогатого скота, белок больше, чем крыс, и зайцев больше, чем кроликов. Соответственно, виды, имеющие более высокую двигательную активность, должны были бы жить меньше. На самом деле они живут значительно дольше.
Разные виды млекопитающих в условиях основного обмена имеют одну и ту же определенную постоянную температуру тела. Ее постоянство достигается равенством скорости образования тепла в организме и скорости его потери в окружающую среду. При этом основным элементом, который определяет интенсивность потери тепла организмом на протяжении жизни, является площадь поверхности его тела. Белки и крысы, зайцы и кролики, использованные в опытах И. А. Аршавского, были примерно одного размера и массы. В условиях основного обмена вся энергия в их организмах образовывалась только аэробным путем, т. е. с участием кислорода. Зная количество кислорода, потребляемое организмом за определенное время, можно точно определить количество образовавшегося в организме за это же время тепла, так как все виды энергии в конечном счете переходят в тепловую. Белки и крысы, зайцы и кролики имели одну и ту же температуру тела и находились в условиях одной и той же температуры окружающей среды. Следовательно, у них в покое, т. е. в условиях основного обмена, должно было образовываться за одно и то же время на 1 кг массы одно и то же количество тепла и должны были быть одинаковые величины потребления кислорода.
У взрослых крыс удельная величина основного обмена, оцениваемая по потреблению кислорода, составляла 30 мл/кг/мин, у белок 1415 мл/кг/мин, у кроликов 1315 мл/кг/мин, у зайцев 69 мл/кг/мин.
Таким образом, в организме белок и зайцев скорость образования тепла в покое оказалась примерно в 2 раза меньше, чем в организме крыс и кроликов.
Образование тепла производится клетками в процессе их обмена веществ. Следовательно, интенсивность обмена веществ в клетках крыс и кроликов в состоянии покоя примерно в 2 раза выше, чем в клетках белок и зайцев. Продолжительность жизни млекопитающих находится в обратной зависимости от удельной величины основного обмена. Соответственно, белки и зайцы должны жить и, как оказалось, действительно живут дольше, у них меньше частота сокращений сердца и частота дыханий. У взрослых кроликов частота дыханий в покое 6090 в 1 мин., у зайцев того же веса 1216 в 1 мин., у взрослых кроликов частота сокращений сердца в покое 220250 в 1 мин., у взрослых зайцев 6070 в 1 мин. У взрослых крыс частота сокращений сердца в покое 420460 в 1 мин., у взрослых белок 120160 в 1 мин. Более того, при одних и тех же весовых и линейных размерах относительная масса мозга у кроликов 0,30,4; у зайцев 0,71,0. Относительная масса мозга у крыс 0,50,7; у белок 1,82,0.
Было предположено, что уменьшение удельной величины основного обмена, увеличение продолжительности жизни, увеличение относительной величины массы головного мозга, уменьшение в покое частоты сокращений сердца и частоты дыханий все эти эффекты связаны с увеличением двигательной активности соответствующих видов млекопитающих. Для проверки этого предположения в лаборатории И. А. Аршавского были выполнены опыты, в которых экспериментальных животных подвергали регулярным длительным физическим нагрузкам. Так, подопытные кролики регулярно плавали при температуре воды 2426 °С в течение 56 месяцев. В результате их уровень потребления кислорода в состоянии покоя на 1 кг массы уменьшился на 4050%, частота дыханий в покое уменьшилась до 3040 в 1 минуту (у контрольных кроликов 8090 в 1 мин.), частота сокращений сердца уменьшилась до 130140 в 1 минуту (у контрольных 250260 в 1 мин.), на 0,20,4 увеличивалась относительная величина массы головного мозга и на 0,51,0 год возросла продолжительность жизни.
Исходя из представленных в монографии данных о продолжительности жизни крыс и белок и удельной величине их основного обмена, можно определить величину так называемого энергетического фонда крыс и белок. Крыса за сутки должна расходовать 203,4 ккал/кг. При средней длительности жизни крысы (2,5 года) ее энергетический фонд составил бы 190 165 ккал/кг. Эта величина равна величине энергетического фонда, считающейся, начиная с работ М. Рубнера, единой для всех млекопитающих. Продолжительность жизни белок в 5 раз больше, чем крыс. Это значит, что средняя продолжительность жизни белок 12,5лет. За сутки белка должна расходовать 97,27 ккал/кг. Это значит, что ее энергетический фонд должен быть 443 794 ккал/кг. Следовательно, энергетический фонд белки, определенный исходя из продолжительности ее жизни и удельной величины ее основного обмена, более чем в 2 раза превышает ту величину, которая, по данным М. Рубнера, является единой для всех млекопитающих.
Из этого результата следует, что нет никакого единого энергетического фонда у всех млекопитающих. Энергетический фонд млекопитающего переменная величина, зависящая, как и продолжительность его жизни, от удельной величины основного обмена. В свою очередь, удельная величина основного обмена находится в обратной зависимости от размеров тела млекопитающего и от величины его суммарной двигательной активности на протяжении жизни.
На основании полученных результатов И. А. Аршавский сформулировал энергетическое правило скелетных мышц. Согласно этому правилу «двигательная активность, стимулируется ли она эндогенно в связи с необходимостью удовлетворения пищевой потребности или экзогенно в связи с действием раздражителей, имеющих характер физиологического стресса, является фактором, который противодействует старению». Показателем противодействия старению являлось увеличение продолжительности жизни подопытных животных. Увеличение продолжительности жизни животных свидетельствует о замедлении старения их внутренних органов. Поэтому, исходя из результатов опытов И. А. Аршавского, можно сделать вывод, что двигательная активность замедляет процесс старения не только комплекса обеспечивающих ее структур, но и процесс старения внутренних органов, от состояния которых зависит длительность жизни млекопитающего.
4. Гипотеза И. А. Аршавского о решающей роли закисления околоклеточной среды и клеток в старении организма млекопитающих и о решающей роли коллагена в закислении околоклеточной среды
На предшествующих страницах представлены данные, которые, по-видимому, можно считать фактами, имеющими существенное значение для формирования представлений о причинах и механизмах старения организма млекопитающих:
1. Отсутствие старения структур, входящих в состав «концертной» функциональной системы пианистов.
2. При одинаковых размерах и массе те виды млекопитающих, которые на протяжении жизни имеют существенно большую двигательную активность, живут значительно дольше.
3. Регулярные физические нагрузки на протяжении значительной части жизни различных видов млекопитающих существенно увеличивают продолжительность их жизни.
Эти факты позволяют утверждать, что физическая активность увеличивает продолжительность жизни млекопитающих. Диапазон этого увеличения, по-видимому, определяется характеристиками физической активности. При каких-то характеристиках продолжительность жизни может возрастать в несколько раз. По-видимому, наиболее точно определить характеристики физической активности, обеспечивающие максимальное увеличение продолжительности жизни человека, можно только исходя из знания механизмов старения млекопитающих. В этом случае появляются шансы ответить на такие вопросы, как:
1. Каков механизм противодействия физической активности старению?
2. От чего зависит интенсивность противодействия?
3. Какова предельная степень противодействия или сколь велики возможности двигательной активности по противодействию старению?
В какой-то степени ответы на эти вопросы дает И. А. Аршавский, исходя из своих представлений о механизмах старения организма млекопитающего. Эти представления близки представлениям, сформулированным ранее на основании собственных исследований А. А. Богомольцем и известным в настоящее время как соединительнотканная гипотеза старения. Согласно представлениям А. А. Богомольца, которые он развивал в 40-х годах XX столетия, старение организма начинается со старения соединительной ткани. Соединительная ткань заполняет, в частности, пространство между клетками организма и капиллярами крови и лимфы. Заполняющие это пространство элементы соединительной ткани образуют ВКМ. Через него из крови капилляров к клеткам проходят все необходимые клеткам вещества и кислород. В противоположном направлении из клеток в кровь и в лимфу проходят продукты обмена веществ клеток и вещества, синтезируемые клетками для выполнения функций за пределами этих клеток. Поэтому А. А. Богомолец характеризовал соединительную ткань как корень, обеспечивающий питание клеток организма и выделение продуктов обмена.