Избранные труды. Том 1 - Борис Георгиевич Режабек 5 стр.

При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7,а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение fс вызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).

Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона fф, так и от амплитуды стимула. С увеличением fф диапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при fф = 9 гц представлена на рис. 8.

На рис. 9 представлены результаты опыта при fф = 2 гц и амплитуде стимула 8В. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.

Первая область ЗЧ с отношением 1:1 наблюдается при fс =1,53,5 гц. Затем следует область захватывания 2:1 и довольно широкая полоса вероятностной реакции.

Интересно отметить, что в области 11гц <fс <16гц импульсная активность МА не возвращается к фоновой частоте (2гц), а отсутствует, что указывает на тормозящее влияние стимула в этом диапазоне. Дальнейшее увеличение fcвыявляет, как и в случае БА, вторую полосу ЗЧ с отношением 1:1, ширина которой также зависит от амплитуды стимула и не зависит от fф.

Вхождение в эту область предваряется участком вероятностной реакции, которая может быть обнаружена и при переходе от режима 1:1 к 2:1 и затем после последнего (на рис.9. в интервалах 2324 и 2632 гц соответственно). При частотах выше 32 гц не удается обнаружить воздействие стимула данной амплитуды на импульсную активность МА, нейрон возвращается к исходной фоновой активности.

В пяти опытах на МА-ней роне наблюдалась третья область ЗЧ с отношением 2:1 на частотах 4050 гц.

При большой fф и определенной амплитуде стимула обе области ЗЧ с отношением 1:1 сливаются (рис. 7, г и д).

При удалении от АХ наблюдается то же изменение эффекта, что и на БА, только при fс> 1015 гц частота нейрона не равна нулю, а соответствует степени растяжения.

Обсуждение

Полученные результаты дают конкретный материал, подтверждающий представление о наличии в нейроне эндогенных ритмических процессов, связанных с механизмами, управляющими порогом нейрона и генерацией импульсов. То, что в данном случае ЗЧ наблюдается при раздражении изолированного нейрона, представляет решающее преимущество в сравнении с опытами такого же типа на центральных нейронах. Относительно физико-химической природы интрацел- люлярных осцилляторов мы можем высказываться лишь спекулятивно. Представляется, например, привлекате- льной мысль о связи наблюдаемых нами полос захватывания с осцилляциями мембранных структур, регулирующими критический уровень деполяризации нейрона. Можно допустить, что эти структуры, в свою очередь, связаны с внутриклеточными структурами, определяющими белковый синтез, как это делает Хиден [13].

Для кибернетического рассмотрения наибольший интерес имеет представление о том, что отдельный нейрон может обладать набором резонансных ритмов, позволяющих избирательно реагировать на входной поток импульсов. Полученные данные свидетельствуют в пользу такого предположения.

Способность нейрона избирательно реагировать на различные входные частоты необходимо учитывать при разработке моделей нейронов и нейронных сетей. Наличие собственных частот у нейронов может привести к появлению в сетях из таких элементов существенно новых свойств, в частности самопроизвольного распада такой сети на функциональные ансамбли, самоподстройку нейронной сети к наиболее эффективному режиму функционирования, самовосстановлению функциональных свойств при выходе из строя отдельных элементов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бир Ст., Кибернетика и управление производством, «Мир», М., 1966.

2. Цитлин М. Л. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем, «Наука» М.,1969.

3. Гельфанд И. М., Цетлин М. П., В сб.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем, с. 9,«Наука», М., 1966.

5. Васильев Ю. М., Гельфанд И. М. и др., «Природа», 6, 13 и 7, 24, 1969.

3. Гельфанд И. М., Цетлин М. П., В сб.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем, с. 9,«Наука», М., 1966.

5. Васильев Ю. М., Гельфанд И. М. и др., «Природа», 6, 13 и 7, 24, 1969.

6. Бернштейн Н. А., Проблемы кибернетики, вып. 6, 101, 1961.

7. Бауэр Э. С., Теоретическая биология, ВИЭМ, М. Л., 1935.

8. Коган А. Б., ДАН СССР, 154,1231, 1964.

9. Режабек Б. Г., Материалы III Всесоюзной научной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1967.

10. Блехман И. И., Синхронизация динамических систем, М.,«Наука»1971.

11. Экклс Дж.,Физиология нервных клеток, ИЛ, М., 1969.

12.Ильинский О. Б., «Механорецепторы. Вопросы физиологии сенсорных систем», «Наука», Л., 1967.

13. Нуden H., Proc. Fourth Inter. Congr. Biochemistry, 3, 64, L., Pergamon Press, 1959.

Поступила в редакцию 8.VI.1972

О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ СТАТИЧЕСКИХ И ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК НЕЙРОРЕЦЕПТОРНОЙ КЛЕТКИ

МАТЕРИАЛЫ XVII НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ ФИЗИОЛОГОВ ЮГА РСФСР

В литературе сложился взгляд на нейрон, как на аналоговоимпульсный преобразователь информации. Во многих работах авторы считают, что частота импульсной серии полностью определяется значением генераторного потенциала /ГП/. Эта же точка зрения принята в ряде математических моделей /Попов, 1965, 1967/.Однако реальный процесс преобразования информации следует разбить на два этапа: I) возникновение ГП в ответ на внешнее воздействие и 2) возникновение серии импульсов в аксонном холмике, зависящее от соотношения между ГП и критическим уровнем деполяризации / КУД/ Последний, в свою очередь) не есть величина постоянная, а может зависеть как от величины ГП, так и от скорости его изменения.

В качестве объекта экспериментальных исследований был выбран сенсорный нейрон рецептора растяжения речного рака /СНРР/. Были изучены статические характеристики, отражающие зависимость частоты импульсной активности от степени растяжения. Характеристики линейны в начальной части, затем в диапазоне 3040 имп/сек наступает насыщение, после чего следует срыв.

Известно, что частота срыва не является предельной для нервного волокна рецептора, т.к. деполяризуя клетку можно достичь частоты 120 и более имп/сек. Поэтому можно считать, что при медленном растяжении частота разряда отражает изменения уровня ГП, который, в свою очередь, связан с избирательным повышением проницаемости сенсорной мембраны к ионам натрия в силу изменения состояния структурированной воды в порах участков мембраны, подвергаемой растяжению. /Режабек, 1966/. Однако при переходе к изучению динамических характеристик ситуация существенно меняется. При исследовании по методу Фурье вместо ожидаемых плавных изменений частоты с некоторым сдвигом по фазе, типичных для линейных систем, обнаружены периодические «вспышки» импульсов. Этот факт может быть сопоставлен с «биокибернетическим законом однонаправленной чувствительности» Клайнса и указывает на существенную нелинейность объекта по отношению к производной сигнала.

Изучение зависимости формы характеристик от скорости растяжения показывает закономерный сдвиг кривых при нарастании скорости воздействия. При быстром сжатии импульсы исчезают уже в том диапазоне, в котором при медленном сжатии нейрон работает с частотой 2025 имп/сек. Изменение частоты после резкого растяжения, представленное в логарифмическом масштабе времени, четко выражено двумя отрезками с различной степенью наклона. Это говорит о двух процессах, ведущих к снижению частоты. Один из них, вероятно, связан с вязко-эластическими процессами в мышце, а второй следует связать с изменениями КУД генеративной мембраны /аккомодацией/. Представления об изменении пороговых свойств зависимости от скорости изменения внешнего воздействия нам представляется интересным связать с общебиологической концепцией «устойчивого неравновесия» живых систем, выдвинутой в работах Э. Бауэра /Бауэр, 1935/.

ДЕЙСТВИЕ ОБЛУЧЕНИЯ РАЗЛИЧНЫМИ УЧАСТКАМИ СПЕКТРА НА ИМПУЛЬСНУЮ АКТИВНОСТЬ РЕЦЕПТОРНОГО НЕЙРОНА РЕЧНОГО РАКА

МАТЕРИАЛЫ XVII НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ ФИЗИОЛОГОВ ЮГА РСФСР

Нами собрана установка, позволяющая проводить микрооблучение клетки, допускающая формирование светового зонда до 3 микрон в диаметре (Режабек,1966). Опыты проводились на изолированном рецепторе растяжения речного рака.