На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах[20], скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий (Adalatherium hui) почему-то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился[21], эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.
Первые существа, оторвавшие переднюю часть тела от земли и устремившиеся в светлое, как им казалось, будущее, появляются еще в палеозое в пермскую эпоху, это были болозавриды эудибамы (Eudibamus cursoris). На ветвях эволюционного древа они располагались, видимо, равноудаленно как от синапсид, так и от диапсид. Не могу сказать, встали ли эудибамы на задние ноги окончательно и бесповоротно или это только временное удовольствие, второе кажется мне более вероятным, тем не менее первооткрыватели нарекли их истинно двуногими. Никакого особого эволюционного успеха им это не принесло: в мезозое вся линия проколофономорфов, к которой они принадлежали, почила в бозе, не оставив, видимо, позднейших потомков.
В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры (Poposaurus gracilis), да и вообще многие попозавриды[22], судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.
Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно)[23].
Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов карнуфекс каролиненсис (Carnufex carolinensis). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров эффигия (Effigia okeeffeae). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы (Batrachopus grandis)[24].
В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры (Poposaurus gracilis), да и вообще многие попозавриды[22], судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.
Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно)[23].
Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов карнуфекс каролиненсис (Carnufex carolinensis). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров эффигия (Effigia okeeffeae). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы (Batrachopus grandis)[24].
Причем попозавриды, карнуфекс и эфигия еще сравнительно простые случаи. Другие круротарзы, «системы» равизухиды, разделывались с проблемой переноса конечностей с периметра тушки под оную еще радикальнее.
Две оговорки. Первая насчет латыни, не очень латыни и названий всяческих ископаемых. Тем более что я ими уже успел изрядно вас попотчевать, да к тому же не только латинскими, но и с некоторыми вкраплениями греческого. Названия эти часто с подвохом, они не рассчитаны на простых смертных, и латиницей уважаемые равизухиды записываются как Rauisuchidae. Понять без специальной подготовки, что первая u в этом названии будет читаться как «в», нельзя, это можно только почувствовать, а что ch читается как простое «х», на этом фоне такая мелочь, что ею можно пренебречь, оно так читается у всех существ, именуемых крокодилами, то есть «зухами».
Но не только имя равизухид содержит массу интересного и познавательного. Они проделали со своими конечностями то, что больше в истории Земли не повторил никто и никогда. Если вы заглядывали в анатомический атлас или каким-то иным (надеюсь, законным) способом знакомились с устройством человеческого скелета, вы помните, что бедренная кость в целом более-менее прямая. Однако в верхней (научно именуемой «проксимальной») части кость «изгибается» ее головка будто склоняется для того, чтобы соединиться с ветлужной впадиной и тазом. И такой системы крепления конечностей придерживаются все «нормальные», перешедшие к парасагиттальности, животные и млекопитающие, и динозавры, включая птиц. Равизухиды справились с проблемой на свой, совершенно эксклюзивный манер они не стали особенно экспериментировать с устройством бедренной кости и вместо этого изменили расположение самих ветлужных впадин повернули их вниз. Собственно, такой эксперимент они могли позволить себе только потому, что были одними из первых, кто парасагиттальность осваивал, они еще не особо конкурировали с другими животными, и даже такая неоптимальная конструкция дала им заметное преимущество. То, что равизуховское устройство конечностей так и осталось уникальным, говорит о его меньшем удобстве в сравнении с обычным способом присоединения бедренной кости к тазу «сбоку». Это логично: наши бедренные кости могут свободно вращаться в суставах, кости равизухий только раскачивались в их ветлужных впадинах, да и таз у них был шире. Но интересно мне сейчас не то, что равизуховый путь оказался тупиковым, важно, что именно они первыми перешли к расположению ходовой части под туловищем и при этом у них выпрямились не только задние, но и передние конечности! Казалось бы, какое эволюционное достижение, какая удача Вместо этого на протяжении эволюции равизухий видна тенденция к постепенному уменьшению передних конечностей. Они, возможно, так и не стали бипедальны на постоянной основе (облигатно), но в локомоции многих поздних массивных равизухий передние конечности принимали минимальное участие. То есть преимущество двуногости для существ с рептильным строением вовсе не сводится к тому, что задние конечности проще переставить под тело. Крупные равизухии, уже справившись с этим перемещением, все равно эволюционируют в направлении двуногости. И в кайнозое, кстати, мы видим приблизительно то же: то есть сухопутные крокодилы (не все, и далеко не все, разумеется) тоже переходят к факультативной бипедальности.