Результаты исследования
Одним из методологических достоинств ««простых нервных систем» является наличие идентифицированных нейронов. Идентифицированные нейроны позволяют исследовать принципиальные вопросы функционирования нервных систем, в том числе принципы организации нейронных сетей, без понимания которых построение «искусственного интеллекта» невозможно. Среди «простых нервных систем» (Балабан, Захаров, 2016) высшие места занимают моллюски и виноградные улитки в том числе. Они привлекают исследователей наличием в их ганглиях индивидуально идентифицируемых нейронов. Это значит, что среди многих разных нервных клеток есть нейроны, которым можно присвоить имя благодаря повторяющимся морфологическим, электрофизиологическим и функциональным показателям (Иерусалимский, Захаров, Палихова и др., 1992). Это уникальное свойство, так как позволяет проводить эксперименты на одних и тех же нервных клетках среди многих разных и не только по типу, но и индивидуально. На данных, полученных на идентифицированных нейронах, построена, например, концепция «командного нейрона», которая и сегодня продолжает обсуждаться. Детальное изучение механизмов организации двигательных реакций позволило показать движения, возникающие в ответ на генерацию одного потенциала действия в командном нейроне (Аракелов, Палихова, 1985).
Идентификация синаптически связанных нейронов позволяет в деталях исследовать синаптические механизмы памяти и научения, которые принято связывать с пластичностью нервной системы. Нобелевская работа Кэндела хорошее тому свидетельство (2000). Е. Н. Соколов предложил для связей между такими нейронами термин «идентифицированные синапсы». Идентифицируемые синапсы изучаются и у виноградной улитки. Так идентифицированы механо-сенсорные нейроны, моносинаптически связанные с командными нейронами париетальных ганглиев. (Аракелов, Маракуева, Палихо-ва, 1989; Malyshev, Balaban, 2002). Их изучение позволило доказать, что синаптическая пластичность участвует не только в процессах памяти, но и сенсорных процессах. Показана, например, динамика амплитуды элементарных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) во время ответа командного нейрона на меха-носенсорный стимул суммарным ВПСП. Предполагаемое различие между сенсорными нейронами с разной локализацией рецептивных полей открывает перспективу сравнить пластические свойства синапсов с различной эргичностью (холинергичесие и глутаматер-гические). В педальных ганглиях виноградной улитки идентифицированы также нейроны, выполняющие модуляторную функцию с серотонином в качестве медиатора.
Проблема памяти и научения является базовой для исследования идентифицированных нейронов улитки на кафедре психофизиологии. Предложена гипотеза, объясняющая селективность изменения синаптических связей в процессе формирования условного рефлекса. Она получила название «гипотезы пресинаптического ожидания ответа» и заключается в следующем. Повышение уровня кальция в результате спайковой активности пресинаптического нейрона факт, обязательно представляемый во всех учебниках. Наличие пресинап-тических рецепторов к обратным посредникам, экспрессирующимся при успешной активации постсинаптического нейрона, тоже. Кальций-зависимое изменение чувствительности рецепторов представляется и обсуждается во многих современных статьях и на конференциях по нейронаукам. Таким образом, повышение чувствительности пресинаптических рецепторов происходит только в предварительно активном нейроне, повышая вероятность селективного влияния обратных посредников только на эти терминали. Доказательство гипотезы вопрос экспериментальной проверки селективности образования новых связей при обучении. Перспективы разобраться в механизмах ассоциативного научения, без которых обсуждение высших когнитивных процессов является бессмысленным.
Одним из коррелятов функционального состояния человека являются ритмы мозга. На нейронном уровне не обходится без обсуждения пейсмейкерной активности. Наши исследования показали, что одним из механизмов формирования эндогенных ритмов являются не только свойства каналов нейрональных мембран (рисунок 3), но и такой механизм как «циркуляция возбуждения в нейроне» (см.: Соколов, Шмелев, 1985).
Заключение
В коротком докладе мы попробовали представить данные, полученные на кафедре психофизиологии МГУ на одном из объектов психофизиологических исследований виноградных улитках, и перечислить вопросы, на которые это животное с «простой нервной системой» может помочь ответить. Очень хотелось бы, чтобы предложенный Е. Н. Соколовым психофизиологический подход «Человек Нейрон Модель» развивался и не был заменен «классическими» психофизиологическими исследованиями, в которых ставится вопрос о корреляциях, а не о механизмах психических и психологических процессов.
Одним из коррелятов функционального состояния человека являются ритмы мозга. На нейронном уровне не обходится без обсуждения пейсмейкерной активности. Наши исследования показали, что одним из механизмов формирования эндогенных ритмов являются не только свойства каналов нейрональных мембран (рисунок 3), но и такой механизм как «циркуляция возбуждения в нейроне» (см.: Соколов, Шмелев, 1985).
Заключение
В коротком докладе мы попробовали представить данные, полученные на кафедре психофизиологии МГУ на одном из объектов психофизиологических исследований виноградных улитках, и перечислить вопросы, на которые это животное с «простой нервной системой» может помочь ответить. Очень хотелось бы, чтобы предложенный Е. Н. Соколовым психофизиологический подход «Человек Нейрон Модель» развивался и не был заменен «классическими» психофизиологическими исследованиями, в которых ставится вопрос о корреляциях, а не о механизмах психических и психологических процессов.
Рис. 3. Внутриклеточно зарегистрированные ритмы в коре кошки и в нейроне улитки У котенка активность нейронов коры и таламуса регистрировалась параллельно с электроэнцефалограммой при частоте пачек и волн ЭЭГ в альфа-диапазоне. В нейроне улитки ритмическая пачечная активность вызвана повышенным содержанием ионов кальция в физиологическом растворе на полуинтактном препарате
Надеемся, что данные, полученные на легочном моллюске виноградной улитки психофизиологическими методами, позволят ответить на вопросы, которые ставит психология перед эволюционной и сравнительной психологией и нейронаукой (Коштоянц, 1957; Сахаров, 1992). И главный среди них: как связаны мозг и психика, в частности в высшем своем проявлении сознании (Соколов, 2010; Анохин, 2016)?
Литература
Анохин К. В. Коннектом и когнитом: заполнение разрыва между мозгом и разумом. 2016. URL: http://vk.com/kognitivnaja_nauka.
Анохин П. К., Аракелов Г. Г., Соколов Е. Н. Электрогенез в гигантских нейронах моллюска после действия на них рибонуклазы // Нейрофизиология, 1972. Т. 4. 4. С. 4234.
Аракелов Г. Г., Маракуева И. В., Палихова Т. А. Моносинаптическая связь: идентифицируемые синапсы в ЦНС виноградной улитки // Жур. ВНД. 1989. Т. 39, 4. С. 737745.
Аракелов Г. Г., Палихова Т. А. Центральные механизмы организации движений // Е. Н. Соколов, Л. А. Шмелев (ред.). Вопросы кибернетики. М.: Наука, 1985. С. 84101.
Балабан П. М., Захаров И. С. (орг.). Простые нервные системы 2016. XI региональная конференция Международного общества нейробиологии беспозвоночных. Москва Звенигород, 1519 мая 2016.
Иерусалимский В. Н., Захаров И. С., Палихова Т. А., Балабан П. М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L // Жур. ВНД. 1992. Т. 42. 6. С. 10751090.
Коштоянц Х. С. Основы сравнительной физиологии. Т. 2. Сравнительная физиология нервной системы. М.: Изд-во АН СССР, 1957,
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980.
Кэндел Э. Век самопознания: поиски бессознательного в искусстве и науке с начала ХХ века и до наших дней. М.: ACT Corpus, 2016.
Павлов И. П. Как беззубка раскрывает свои створки. Опыты и вопросы к общей мышечной и нервной физиологии // Pflugers archive. Bd. XXXVII. 1885. S. 3654. Перевод: И. П. Павлов. Избранные труды / Под. ред. Э. А. Асратяна. М.: Акад. пед. наук РСФСР, 1951. С. 467493.
Сахаров Д. А. Долгий путь улитки // Жур. ВНД. 1992. Т. 42. 6. С. 10591063.
Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. М.: УМК «Психология» Московский психолого-социальный институт, 2003.
Соколов Е. Н. Очерки по психофизиологии сознания. М.: МГУ, 2010.
Соколов Е. Н., Шмелев Л. А. (ред.). Вопросы кибернетики: нейробиологический анализ механизмов поведения. М.: Наука, 1985.
Человек Нейрон Модель. Международная научная конференция памяти Е. Н. Соколова и Ч. А. Измайлова. Сборник материалов. 2016. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова.
Malyshev A. Y., Balaban P. M. Identification of mechanoafferent neurons in terrestrial snail Helix lucorum L.: characterization of its response properties and synaptic connections // Neurophysiol. 2002. V. 87 (5). P. 23642371.
Понятие «инстинкт» и его использование в психологии животных и человека
Г. Г. Филиппова
Проблема инстинкта традиционно считается одной из самых сложных и дискуссионных в зоопсихологии и психологии человека, и тем более она сложна в плане сравнения психики животных и человека (Фабри, 1993; Филиппова, 2012). В современной зоопсихологии и биологии поведения практически исчезло понимание психического компонента инстинкта, реально осталось только инстинктивное поведение. В психологии человека понятие «инстинкт» используется либо для описания неосознаваемого, импульсивного, неконтролируемого поведения, либо как определение «животного», врожденного, а иногда интуитивного чувства (Психологическая энциклопедия, 2003). Недостаточная определенность одного из базовых понятий науки сама по себе требует внимания и анализа, но кроме этого есть насущная необходимость внести ясность в проблему инстинкта в связи с тем, что это понятие активно применяется в психологии человека для объяснения таких феноменов, которые на самом деле не всегда имеют отношение к инстинкту или не имеют такого отношения вовсе.