Кроме того, он предложил первое теоретическое объяснение потенциала повреждения. По Дюбуа-Реймону вдоль мышц и нервов якобы тянутся цепочки особых «электромоторных» молекул. Каждая такая молекула представляет собой как бы два гальванических элемента, соединённых положительными полюсами, так что наружу выходят только отрицательные полюса. Где бы ни разрезать мышцу, на разрезе обнажатся отрицательные полюса, чем и объясняется потенциал повреждения.
Здесь чётко видно, как биологическая теория строится на основании аналогии с современной ей физической теорией: последним словом о магнетизме была тогда теория Ампера о том, что свойства постоянных магнитов объясняются тем, что каждая молекула в нём является маленьким магнитиком.
Дюбуа-Реймон придумал, как теперь сказали бы, демонстрационную модель для проверки своей гипотезы. Он взял много маленьких гальванических элементов «медь цинк», соединил их попарно положительными полюсами, укрепил на деревянной доске и, погрузив всю систему в раствор соли, стал проводить на этой «искусственной мышце» такие же эксперименты, которые он проводил на мышце живой. Обнаружилось, что распределение токов в такой модели действительно было сходно с распределением токов у реальной мышцы.
Благодаря такой оригинальной демонстрации, и авторитету Дюбуа-Реймона, теория электромоторных молекул, несмотря на её фантастичность (и ошибочность), была общепризнанной почти четверть века с момента её выдвижения Дюбуа в 1846 году. [6]
Скорость нервного импульса
Под влиянием Иоганна Мюллера другой его талантливый ученик Герман Гельмгольц (Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, 1821 1894) заинтересовался гистологией и физиологией и в 1842 году защитил диссертацию «О строении нервной системы беспозвоночных». В то время уже были известны нервные клетки и нервные волокна, но как они связаны друг с другом, было ещё неясно. В 1842 году молодой Гельмгольц первым отметил, что нервные волокна являются отростками нервных клеток. Так он одним из первых понял, что клетки и волокна одно целое нейрон.
В 1850 году Гельмгольц был профессором физиологии Кёнигсбергского университета. Спустя 15 лет после заявления Мюллера о невозможности измерить скорость нервного импульса Герман фон Гельмгольц с помощью простого и изящного эксперимента, который легко воспроизвести на студенческом лабораторном практикуме, измерил скорость распространения импульсов в нерве лягушки.
Рисунок 10. Эксперимент Гельмгольца
Опыт выглядел так. На вращающийся барабан была намотана закопчённая бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около барабана. К мышце прикреплялось пишущее перо, так что сокращение мышцы оставляло след на движущейся бумаге. Когда нерв раздражался, момент раздражения с помощью специального устройства отмечался на ленте. На той же бумажной ленте было видно, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так можно было узнать время от момента раздражения нерва до начала сокращения мышцы. Далее, Гельмгольц раздражал нерв вторично, но в другом месте, например, на расстоянии 5 см от первой точки раздражения. Теперь сокращение мышцы наступало немного позднее. Разница этих времён могла зависеть только оттого, что возбуждение прошло лишние 5 см. Зная скорость вращения барабана, можно было определить время запаздывания, а так как расстояние между двумя точками раздражения нерва было известно, легко вычислялась и скорость распространения возбуждения по волокну.
Оказалось, что возбуждение распространяется по нерву со скоростью всего 30 м/с.
100 км/ч! Это показалось настолько невероятным, что сам Иоганн Мюллер не поверил талантливому ученику и отказался послать его статью в научный журнал.
Полученная в результате опыта величина оказалась на семь порядков меньше, чем скорость распространения электрического тока в медном проводнике или в растворе электролита. Отсюда Гельмгольц сделал совершенно логичный вывод, что проведение нервного импульса это более сложный процесс, чем простое продольное распространение тока в нервном волокне.
При этом Гельмгольц допускал, что при движении импульса происходит перемещение каких-то материальных частиц, но ничего более ясного предложить не сумел.
Опытами Гельмгольца наивное представление о нервном волокне как электрическом проводе было опровергнуто. Однако предположить что-то лучшее было не так-то просто. Открытия Гельмгольца поднимали ряд новых вопросов, которые задали работу физиологам на следующие сто лет. На что похожи эти нервные сигналы, впоследствии названные потенциалами действия, и как в них закодирована информация? Как биологические ткани генерируют электрические сигналы? Где идёт электрический ток при этих сигналах?
Опытами Гельмгольца наивное представление о нервном волокне как электрическом проводе было опровергнуто. Однако предположить что-то лучшее было не так-то просто. Открытия Гельмгольца поднимали ряд новых вопросов, которые задали работу физиологам на следующие сто лет. На что похожи эти нервные сигналы, впоследствии названные потенциалами действия, и как в них закодирована информация? Как биологические ткани генерируют электрические сигналы? Где идёт электрический ток при этих сигналах?
PS. В современной медицине используется такой метод исследования работы нервной системы электронейрография запись электрического сигнала и связанного с ним потенциала действия в момент его распространения вдоль нерва. Применяется для измерения скорости распространения стимула или потенциала действия в нерве. Для проведения электронейрографии периферический нерв стимулируется в одной точке и затем измеряется активность в двух точках на пути её распространения.
Гипотезы Лудимара Германа
В 1879 г. учёный младшего поколения школы Дюбуа-Реймона немецкий физиолог Лудимар Герман (Ludimar Hermann, 1838 1914) очень близко подошёл к современным представлениям о математическом описании нервного импульса. Он уподобил его распространение горению бикфордова шнура. Для заданного шнура скорость и форма бегущей по нему уединённой волны горения, очевидно, постоянны (если m количество пороха, сгорающего в единицу времени, а М количество пороха в шнуре на единицу его длины, то скорость равна v = m/М; для бикфордова шнура обычно подбирают m и М так, что v = 1 см/с).
Такое сравнение, только на первый взгляд, может показаться наивным и подобным представлениям античных философов. На самом деле, при прохождении импульса, как и при движении пламени, расходуется энергия, которую нужно восполнять, иначе новый импульс не пройдёт. Попробуйте предложить другой пример из физики, в котором бы отправленная в путь волна подпитывалась в процессе своего распространения. Но сравнение это не лишено и недостатков нервные импульсы при взаимодействии ведут себя иначе, они больше похожи на частицы.
Позднее Герман предложил ещё одну модель, уподобив нерв коаксиальному кабелю1, в котором, однако, волны должны распространяться нелинейно. Решать подобные математические задачи в то время ещё не умели, и даже сам Герман счёл, что математическую теорию нервного импульса разработать невозможно.
К сожалению, он просто не знал об опытах Джона Скотта Рассела (John Scott Russell, 1808 1882), который в 1838 году впервые заявил об открытии уединённой (нелинейной) волны которую называют теперь солитон. Подробное описание этого наблюдения и выполненных им экспериментов было опубликовано в 1844 г. («Доклад о волнах»)2.
Возможно, этот талантливый учёный интуитивно гораздо ближе всех подошёл к открытию реальной природы нервного сигнала, но этого никто не заметил, ни тогда, ни сегодня. А история продолжила развиваться в другом русле на основе выдвинутой им же «теории местных токов» о которой подробно мы поговорим в главе «История мембранной теории».
Реотом Бернштейна
В 1868 году, Юлиус Бернштейн (Bernstein, 18391917), пионер экспериментальной нейрофизиологии, при помощи оригинального устройства, названного реотомом («разрезателем времени»), не только сумел более-менее достоверно измерить скорость распространения нервного импульса, но и экспериментально определил его форму, измерив время нарастания и спада нервного импульса.
А. А. Ухтомский писал, что, идея дифференциального реотома была подсказана Бернштейну Германом Гельмгольцем.
Рисунок 11 Дифференциальный реотом Бернштейна
Прибор представлял собой свободно вращающийся вокруг вертикальной оси диск, снабжённый на периферии двумя штифтами: один закреплённый неподвижно на диске, путём замыкания и размыкания тока в первичной катушке индукционного аппарата вызывал раздражение объекта, второй подвижный, для включения тока действия, идущего от объекта в гальванометр.
При вращении диска с известной скоростью препарат раздражается при каждом обороте и на известное время устанавливается сообщение с гальванометром. Если установить контакты таким образом, что замыкание гальванометра происходит в тот же момент, как замыкание и размыкание индукционной катушки, то отклонение гальванометра будет соответствовать начальному фронту тока действия; если же второй штифт, служащий для отведения тока в гальванометр, сдвинуть назад, чтобы при вращении диска он несколько запаздывал от первого, то отведение в гальванометр тока действия произойдёт позднее раздражения объекта.