[1] Глия. Нейроны составляют лишь 25% от всех клеток мозга, остальные 75% клеток относятся к нейроглии (glia клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться.
Нейронная доктрина Сантьяго Рамона-и-Кахаля
И тут появляется новый гениальный учёный, который сделал возможным изучение психической жизни на клеточном уровне и сформулировал существующую и по сей день нейронную доктрину. Этого человека звали Сантьяго Рамон-и-Кахаль (Santiago Ramón y Cajal, 1852 1934).
Кахаль заложил основу современной науки о нервной системе и был, возможно, величайшим нейробиологом всех времён. Сантьяго Рамон-и-Кахаля часто называют «отцом неврологии». В 1906 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за свою теорию, которая теперь называется «нейронная доктрина».
В детстве он учился сначала ремеслу парикмахера, а затем сапожника, но мечтал стать художником его способности к рисованию видны в иллюстрациях к опубликованным работам. Однако его отец, профессор прикладной анатомии в университете Сарагосы летом 1868 года взял 16-летнего мальчика на старинное кладбище, где кости древних захоронений выходили на поверхность. Его отец надеялся, что, заинтересовав сына в рисовании костей, он возбудит его интерес к анатомии. Уловка сработала, и в 1868 году Рамон-и-Кахаль поступил в Сарагосский университет на факультет медицины.
Он прилежно учился в университете, под руководством своего отца, и стал очень хорошим анатомом. Вместе с отцом они подготовили к выпуску анатомический атлас, рисунки к которому были выполнены Рамоном-и-Кахалем, однако, книга не была опубликована. Эти занятия так увлекли Кахаля, что он отошёл от живописи, полностью посвятив себя анатомии, а затем заинтересовался и анатомией мозга.
В 1887 году он занял кафедру гистологии и патологической анатомии в Университете Барселоны. Именно здесь он начал серьёзно использовать метод Гольджи, что в результате привело к его Нобелевской премии.
До Кахаля, форма и разнообразие нервных клеток приводили биологов замешательство. В отличие от большинства других клеток нашего тела, имеющих незамысловатую форму, нервные обладают формой весьма разнообразной и неправильной, они окружены множеством чрезвычайно тонких веточек, называвшихся в то время отростками. Биологи не знали, входят ли эти отростки в состав нервных клеток, потому что не было возможности проследить их путь от основания на теле одной клетки или до окончания на теле другой. Невозможно было понять, откуда они растут и куда ведут.
Так что многие биологи, в том числе Камилло Гольджи, делали вывод, что, между нейронами нет ни разрывов, ни соединений и они представляют собой непрерывную нервную сеть, похожую на паутину, по которой сигналы могут передаваться сразу во всех направлениях. В связи с этим, как доказывал Гольджи, элементарной единицей нервной системы является свободно передающая информацию нервная сеть, а не отдельная нервная клетка.
Метод окрашивания нейронов по Гольджи позволил увидеть нейроны с изумительной ясностью. Но эта технология не была идеальной и позволяла случайным образом окрасить и разглядеть менее пяти процентов нервных клеток.
Рамон-и-Кахаль усовершенствовал этот метод, используя более высокие концентрации химикатов, вырезая более толстые участки материала для исследования под микроскопом, и используя только те нейроны, на которых метод Гольджи работал лучше всего. Это были нейроны с немиелинизированными аксонами. Мозг птицы и эмбрионы млекопитающих идеально подходили для исследований Рамона-и-Кахаля. У эмбрионов сравнительно мало нервных клеток, упакованы они не столь плотно, а их отростки короче. В результате он сумел окрасить гораздо большую долю нейронов, чем смог Гольджи.
Всё это позволило Кахалю увидеть отдельные деревья в клеточном лесу мозга.
В течение года Рамон-и-Кахаль опубликовал потрясающий результат. Он обнаружил, что нервная ткань в мозге птиц состоит из отдельных клеток, соприкасающихся друг с другом он мог это ясно показать из-за высокой доли клеток, которые он мог окрашивать.
Позднее Рамон и Кахаль назвал это открытие 1888-го года вершиной своей карьеры.
Позднее Рамон и Кахаль назвал это открытие 1888-го года вершиной своей карьеры.
Известный британский физиолог Чарльз Шеррингтон в своих воспоминаниях утверждал, что, «описывая видимое под микроскопом, Кахаль привычно говорил об этом так, будто перед ним была живая картина. Наверное, это было тем поразительнее оттого, что все его препараты были мертвы и зафиксированы».
В результате удалось выяснить, что, несмотря на свою сложную форму, нервные клетки представляют собой отдельные упорядоченные единицы. Окружающие нервную клетку отростки не отдельны от неё, а растут непосредственно из её тела. Кроме того, вся нервная клетка, включая отростки, полностью окружена наружной мембраной, как это и должно быть согласно клеточной теории. Продолжив свои наблюдения, Кахаль выделил два типа отростков аксоны и дендриты.
Изучив сотни препаратов под микроскопом, Кахаль увидел, что серое вещество совсем не такое, как утверждал Гольджи, согласно которому все нейроны были сплетены воедино. Кахаль различил отдельные нейроны. Более того, когда Кахаль во время экспериментов пережимал нервные отростки нескольких нейронов и давал им погибнуть, процесс распада всегда останавливался на границе следующего нейрона вместо того, чтобы распространяться на всю нервную систему, как можно было ожидать при неразрывной связи.
В девяностых годах XIX века Кахаль свёл воедино все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину теорию организации нервной системы, которая и сейчас является абсолютной основой неврологии.
Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами.
Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого нейрона только в специальных участках, которые Шеррингтон впоследствии назвал синапсами.
В-третьих, Кахаль сформулировал принцип специфичности связей, согласно которому нейроны не связываются с другими нейронами без разбора, но каждый взаимодействует лишь с определёнными нейронами и ни с какими другими. Он использовал этот принцип, чтобы показать, что связи нейронов друг с другом образуют определённые последовательности, которые он назвал нейронными цепями. Сигналы распространяются по этим цепям определённым, предсказуемым образом.
Отдельный нейрон посредством многих окончаний аксона обычно связан с дендритами многих клеток-мишеней. Так единственный нейрон может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать информацию от окончаний нескольких других нейронов. Тем самым в нейроне может суммироваться информация, поступающая от нескольких нейронов, даже расположенных в разных частях мозга.
На основе своего анализа связей, наблюдаемых в мозге, Кахаль представил мозг как орган, состоящий из специфических предсказуемых нейронных цепей, в то время как преобладавшая точка зрения предполагала, что мозг есть рассеянная нервная сеть, в которой повсюду происходят взаимодействия всех мыслимых типов.
Проявив поразительную проницательность, Кахаль пришёл к своему четвёртому принципу динамической поляризации. Согласно этому принципу, сигналы движутся по нейронным цепям лишь в одном направлении. Информация передаётся от дендритов каждой клетки к её телу, оттуда по аксону к дендритам следующей клетки, и так далее. Этот принцип однонаправленной передачи сигналов был необычайно важен, потому что позволял связать все компоненты нервной клетки с единственной её функцией сигнальной.
Рисунок 13. Рисунки Кахаля приложение к нобелевскому докладу
Тем не менее «нейронная доктрина» оказалась крепким орешком для коллег Кахаля. Ему пришлось основать журнал для продвижения своих идей, но даже это не помогло, так как лишь немногие медики читали испанские журналы. Поэтому в 1889 году он отправился на конференцию в Германию, величайший научный центр того времени, и даже сам заплатил за проезд, столкнувшись с отказом университета в приглашении.
К счастью для Кахаля великолепные рисунки нейронов завоевали ему некоторых сторонников. В следующие десять лет нейронная доктрина укрепилась в научных кругах, хотя далеко не все соглашались с ней. Многие учёные отказывались поверить Кахалю, и в 1900 году две армии неврологов выстроились по разные стороны баррикад; «ретикулисты» Гольджи и «нейронщики» Кахаля. [7]