Нейрон, как и все клетки позвоночных, представляет собой мешочек с внутриклеточной жидкостью, отделенный от окружающей среды тонкой эластической мембраной. Одни нейроны похожи на детские воздушные шарики. Форма других более сложна: они походят на амеб. Третьи и вовсе поражают своим причудливым строением. Большинство нейронов напоминают голые деревья зимой с многочисленными ветвями и веточками с помощью этих отростков они соединяются с другими нейронами, своими ближайшими и дальними соседями. Но при всей замысловатости форм нейрон, как и любая другая клетка, состоит из единого внутреннего пространства, заключенного в границы мембраны даже если местами эта мембрана напоминает не привычный мыльный пузырь, а тончайшие изогнутые трубочки для напитков.
Что же представляет собой клеточная мембрана? Она состоит из липидов разновидности жиров, которые, как известно, не смешиваются с водой. Благодаря этому мембрана и выполняет свою барьерную функцию между внутренней и внешней водными средами. Но сама по себе эта липидная оболочка мало что может делать. В лабораторных условиях можно создать искусственную клетку, имеющую одну только клеточную мембрану, но такая клетка будет лежать мертвым грузом. Настоящая клеточная мембрана усеяна мириадами крошечных молекулярных машин, каждая из которых выполняет свою конкретную задачу например, один из видов встроенных в нее белковых молекул открывает «ворота» (каналы), пропуская внутрь клетки и из нее потоки заряженных частиц (ионов). Этот механизм лежит в основе передачи нервного импульса.
Нервные клетки выполняют множество функций, но главная из них та, что отличает их практически от всех остальных клеток, коммуникация с другими нейронами. В большинстве случаев они делают это посредством передачи коротких электрических импульсов, или спайков. Эти импульсы могут передаваться как на короткие, так и на очень длинные расстояния. Некоторые нейроны поддерживают коммуникацию (мы говорим: «Обмениваются нервными импульсами») только со своими ближайшими соседями. Эти так называемые интернейроны (вставочные нейроны или нейроны локальной сети) передают сигналы на расстояние до 10 микрометров, то есть всего до одной сотой миллиметра (1 мкм равен 0,001 мм). Для сравнения: некоторые нервные импульсы проходят путь от головного мозга до нижней части спинного мозга, когда вы пытаетесь пошевелить большим пальцем ноги, или в обратном направлении, если вы больно бьетесь ногой о лежащий на земле камень.
Нервные импульсы передаются через нейроны совсем не так, как электрический ток, текущий по медным проводам. Это гораздо более сложный биологический процесс, и в нем активно участвует клеточная мембрана: передача электрического импульса происходит за счет быстрого колебания мембранного потенциала, которое возникает в результате перемещения потоков ионов внутрь клетки и из нее через встроенные в мембрану специализированные белковые молекулы (ионные каналы). Вот почему передача импульсов происходит довольно медленно по сравнению с течением электрического тока. В зависимости от типа аксона скорость распространения по нему нервного импульса составляет от 10 до 100 м/сек, тогда как электричество бежит по проводам со скоростью около 300 млн м/сек. Такая низкая проводимость ограничивает вычислительную мощность нашего мозга и является основной причиной того, почему он не может использовать для решения проблем простые стратегии перебора, основанные на грубой вычислительной силе.
На конце аксона обычно находится синапс. Это место контакта, через которое нейроны общаются друг с другом. Возникший в синапсе нейрона электрический сигнал преобразуется в химический: под воздействием спайка специальный синаптический механизм выбрасывает в пространство между двумя синапсами (синаптическую щель) особые химические вещества, которые воспринимаются синапсом другого нейрона. Эти химические передатчики сигналов называются нейромедиаторами или трансмиттерами. Поскольку существует очень много разных типов нейромедиаторов, которые используются для разных целей в разных отделах мозга, а также благодаря тому, что механизм их выработки включает множество шагов, мы имеем возможность вмешиваться в этот процесс и в какой-то степени манипулировать функционированием мозга с терапевтическими целями или ради удовольствия[2]. Например, мы можем воздействовать на синапсы с помощью нейролептиков, противоэпилептических препаратов, валиума, помогающего нам успокоиться, прозака, делающего нас счастливыми, а также хорошо известного всем никотина.
Выбрасываемые нейроном нейромедиаторы могут быть возбуждающими или тормозящими могут повышать или понижать активность воспринимающего их нейрона. (В реальности нейрон редко подвергается воздействию только одного типа нейромедиаторов, но сейчас для простоты обсуждения давайте предположим, что это так.) Второй нейрон интегрирует все получаемые им входные сигналы, и, если за короткое время количество определенных сигналов превышает определенный порог, в нем возникает волна возбуждения «потенциал действия». Этот потенциал действия распространяется по нейрону и передается дальше третьему нейрону, приводя к его возбуждению или торможению, и т. д.
На этом этапе мы видим вторую важную функцию нейронов: они решают, какие сигналы передать другим нейронам, а какие не пропустить дальше. Это решение принимается ими, как уже было сказано, путем объединения всех получаемых входных сигналов. Проще говоря, они складывают все возбуждающие сигналы и исключают из них все тормозящие. Разумеется, это очень упрощенная картина, учитывая все разнообразие входящих сигналов и факторов, влияющих на их действие. Изучением этого процесса занимается отдельная область нейробиологии: некоторые из умнейших моих коллег посвятили свою жизнь исследованию многочисленных и удивительных способов синаптической коммуникации.
Итак, базовая функция нейрона ждать поступления химических входных сигналов и, когда эти сигналы достигают определенной величины, генерировать потенциал действия, чтобы передать нервный импульс. Но простая передача импульсов от нейрона к нейрону не делает мозг мозгом. Чтобы мозг был мозгом, необходимо, чтобы нейроны принимали решения о том, какие сигналы передавать дальше, а какие нет. Разумеется, я сильно упрощаю, потому что моя цель рассказать вам о восприятии. А для этого вам нужно знать всего несколько ключевых вещей и прежде всего то, что потенциал действия вызывает изменение электрического заряда на своем пути и мы, простые смертные, можем отследить этот электрический импульс, или спайк, при помощи тончайших длинных зондов, называемых микроэлектродами.
КАК СЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ ПЕРЕДАЮТ СИГНАЛЫКак было сказано выше, нейроны могут передавать сигналы на короткие и очень длинные расстояния. Например, у жирафа нейроны, отвечающие за ходьбу и соединяющие головной мозг с нижним отделом спинного мозга, могут достигать в длину 2,5 м. Но во всех случаях (за редкими исключениями) способ передачи сигнала одинаков: воздействие раздражителя в каком-либо месте на поверхности клетки приводит к возникновению электрического импульса (потенциала действия), который распространяется по нейрону и передается дальше.
Все нейроны, отвечающие за восприятие внешнего мира будь то через осязание, слух, зрение, вкус или обоняние, по сути, делают одно и то же: они регистрируют событие и передают сигнал о нем иногда через один-два вставочных нейрона в головной мозг. Но совершают они это довольно разными способами, поскольку воспринимаемые ими внешние события также являются очень разными по своей физической природе.
Возьмем осязание. Тактильные ощущения возникают в результате деформации кожи под давлением. Эти деформирующие давления могут быть разными по силе от удара о твердый предмет до легкого поглаживания (мы способны почувствовать даже невесомого комара, осторожно севшего нам на руку), и все они воспринимаются нервными окончаниями, которые расположены под поверхностью кожи и являются частью нейронов.
На рисунке показаны два нейрона на проводящем пути тактильной чувствительности; участок кожи, обозначенный пунктирной линией, называется рецептивным полем (соответственно сенсорная информация на схеме перемещается слева направо). Первый нейрон имеет длинный отросток (аксон), идущий от кожи где он разветвляется на множество тончайших нервных окончаний к спинному мозгу. Когда вам на руку садится комар, его ноги слегка давят на кожу над нервным окончанием. Нейрон регистрирует это давление и генерирует нервный импульс. Импульс проходит по аксону через тело клетки и доходит до синапса (на рисунке обозначен раздвоенной линией), соединенного со вторым нейроном, который находится в спинном мозге и передает сигнал дальше в головной мозг. (Существуют и другие пути передачи сигналов в мозг. Это один из самых простых.)
Тактильные нервные окончания обнаруживают давление на поверхности кожи при помощи механочувствительных ионных каналов специальных белковых молекул, встроенных в клеточную мембрану. Под воздействием даже небольшой деформации механочувствительный канал открывается и пропускает внутрь клетки поток положительно заряженных ионов. Ионный ток возбуждает нервное окончание, вернее, его мембрану, и, когда возбуждение достигает определенного порогового значения, на мембране возникает потенциал действия. Он распространяется по мембране аксона сенсорного нейрона и идет дальше клеточного тела к спинному мозгу, где сигнал передается через синапс второму нейрону и проводится им в головной мозг для обработки. Кожный сенсорный нейрон сообщает остальной нервной системе три вида информации: что-то прикасается к вашей коже; место прикосновения находится чуть выше правого запястья и это что-то довольно легкое.