По мнению российских исследователей, мощные извержения вулканов, произошедшие практически одновременно на Апеннинах8 и на Кавказе9, привели в Северном полушарии к очень сильному похолоданию, по эффекту сопоставимому с ядерной зимой. Пепел покрывал огромные площади, его слои найдены в восточном Средиземноморье и на Кипре более чем в 1500 км от извергавшегося вулкана. Следы извержений обнаруживаются в Восточной Европе от Пензы и Ростова на востоке до Южной Украины и Молдовы на западе. Возможно, «площадь поражения» была гораздо больше. Всё это привело к исчезновению неандертальцев [25; 118].
3) Исследование образцов, принадлежавших трём неандертальцам из пещеры Виндия в Хорватии, из Чагырской и Денисовой пещер на Алтае, а также одному денисовцу из Денисовой пещеры, показало, что причиной их вымирания могло стать низкое генетическое разнообразие и возможное распространение гемолитической болезни плода и новорождённого. В свою очередь, низкое разнообразие неандертальцев связано с их географической изоляцией, обусловленной климатическими изменениями в период плейстоцена. Эти факторы в сочетании с конкуренцией с Homo sapiens за пищевые ресурсы в одной и той же экологической нише, могли привести к исчезновению архаичных людей [159].
1.2.2. Время и регионы гибридизации современного человека и неандертальцев
В геномах, как неандертальцев, так и человека современного анатомического типа, обнаружены следы гибридизации друг с другом.
Человеческая ДНК в геномах неандертальцев: источники и время гибридизации
Генетические исследования свидетельствуют, что западноевропейский и кавказский неандертальцы (создатели индустрии восточный микок) имели общего предка около 150 тыс. лет назад [23, с.169].
Изучение ядерной ДНК неандертальцев и денисовцев показало, что они близкие родственники и их предок отделился от предка Homo sapiens 750600 тыс. лет назад [176]. Установлено также, что неандертальцы и денисовцы скрещивались между собой, а денисовцы, видимо, скрещивались также, с Homo erectus, с которым они контактировали примерно 400 тыс. лет назад [199] и унаследовали от него 1% генома [192].
Сопоставление геномов двух неандертальцев (из Виндии и Денисовой пещеры), денисовца и двух африканцев, показало, что около 3% генома неандертальцев произошло от гибридизации между 200 и 300 тыс. лет назад с древней человеческой группой, ныне вымершей [192].
Сравнение митохондриальной ДНК неандертальца, жившего в пещере Холенштайн-Штадель (Hohlenstein-Stadel) на юго-западе современной Германии около 120 тыс. лет назад, 17 неандертальцев, живших около 430 тыс. лет назад в пещере Сима-де-лос-Уэсос (Sima de los Huesos) в Испании, трёх денисовцев и 54 современных людей, показало, что мтДНК образца из пещеры Холенштайн-Штадель сильно отличается от мтДНК более ранних неандертальцев и показывает сходство с человеческой. Генетики пришли к выводу, что неандертальцы приобрели человеческую митохондриальную ДНК примерно 220 тыс. лет назад, которая к 100 тыс. лет назад почти полностью заменила неандертальскую мтДНК. Исследователи предполагают, что популяция современных людей, вступившая в контакт с неандертальцами, впоследствии вымерла. МтДНК ранних неандертальцев сходна с таковой денисовцев [175; 176; 229].
Учёные также исследовали Y-хромосомы двух денисовских мужчин из Денисовой пещеры (Алтай, Россия), трёх неандертальцев из пещер Эль-Сидрон (Испания), Мезмайской (Кавказ, Россия) и Спи (Бельгия) и сравнили её с Y-хромосомой людей современного типа африканцев и неафриканцев, представленных геномом человека из Усть-Ишима (Омская область), жившего 45 тыс. лет назад. Исследование показало, что в период от 350 до 150 тыс. лет назад произошла гибридизация неандертальцев с Homo sapiens, в результате чего неандертальцы получили от вымершей ветви человека современного анатомического типа Y-хромосому, которая заместила у них «родные» неандертальские варианты [226].
Филогенетическое дерево, построенное по фрагменту Y-хромосомы. Чёрный треугольник 13 геномов современных неандертальцев; А00 геном африканцев (Y-хромосомная гаплогруппа А00) [226]
Источники ДНК денисовцев у человека современного анатомического типа
В геноме жителей островов Меланезии (46% генома), а также в геномах популяций тихоокеанских островов, китайцев и японцев, есть следы гибридизации с денисовцами [160]. Больше всего денисовской примеси у папуасов. Эта примесь получена ими в результате гибридизации с дальними родственниками денисовцев, живших в Денисовой пещере на Алтае. Возможно, эта популяция денисовцев обитала на юге или юго-востоке Азии. Денисовская примесь есть также у жителей Южной Азии (индусы, бенгальцы и др.). Источник примеси у них тот же, что и у папуасов. Очень незначительная денисовская примесь есть у финнов [249]. Обнаружена денисовская примесь у исландцев, которая, по мнению исследователей, могла попасть к предкам исландцев от неандертальцев, до того, контактировавших с денисовцами либо далекие предки исландцев сталкивались с денисовцами [250].
Источники ДНК денисовцев у человека современного анатомического типа
В геноме жителей островов Меланезии (46% генома), а также в геномах популяций тихоокеанских островов, китайцев и японцев, есть следы гибридизации с денисовцами [160]. Больше всего денисовской примеси у папуасов. Эта примесь получена ими в результате гибридизации с дальними родственниками денисовцев, живших в Денисовой пещере на Алтае. Возможно, эта популяция денисовцев обитала на юге или юго-востоке Азии. Денисовская примесь есть также у жителей Южной Азии (индусы, бенгальцы и др.). Источник примеси у них тот же, что и у папуасов. Очень незначительная денисовская примесь есть у финнов [249]. Обнаружена денисовская примесь у исландцев, которая, по мнению исследователей, могла попасть к предкам исландцев от неандертальцев, до того, контактировавших с денисовцами либо далекие предки исландцев сталкивались с денисовцами [250].
У китайцев и японцев денисовская примесь получена из двух источников. Один из них, тот же, что и у папуасов, второй денисовцы близкие к популяции, обитавшей в Денисовой пещере [154].
Время гибридизации современного человека и неандертальца
У европейцев приблизительно 2,5% [258], около 2,4% [207] генома имеет неандертальское происхождение.
M. Kuhlwilm et al. (2016) сравнив геномы неандертальцев, денисовского человека и современных людей, утверждают, что 125120 тыс. лет назад группа людей современного анатомического типа вышла из Африки в направлении территории Среднего (Ближнего) Востока и Аравийского полуострова, где, по-видимому, обитали неандертальцы. В конечном итоге эта группа людей вымерла, но часть их генома унаследовали неандертальцы, которые мигрировали на Алтай. В геномах денисовца и двух неандертальцев (из Хорватии и Испании) следов ДНК древних африканцев нет, т.е. они не скрещивались с человеком современного анатомического типа.
6050 тыс. лет назад другая группа людей современного анатомического типа вышла из Африки и встретилась с неандертальцами, мигрировавшими из Европы на Ближний (Средний) Восток и её представители спаривались с неандертальцами. Кроме того, потомки людей из этой группы скрещивались с денисовцами, ДНК которых обнаружена у меланезийцев и китайцев [199].
Chen et al. (2020), исследовав выборку из 2504 человек, происходящих из разных географических регионов, утверждают, что скрещивание современного человека с неандертальцами произошло один раз. Анализ показал, что у всех 504 исследуемых африканцев, неандертальское наследие совпадает с таковым у европейцев, а не у азиатов. Это соответствует сценарию миграции из Европы в Африку какой-то группы европейцев, после того, как их предки отделились от азиатов. Миграция, по-видимому, произошла в последние 20 тыс. лет. В целом, полученные результаты указывают на то, что скрещивание современного человека и неандертальцев происходило однократно, после выхода из Африки [155].
По мнению Browning et al. (2018), гибридизация современного человека с неандертальцами была один раз, либо повторная гибридизация, особенно в Азии, происходила с той же популяцией неандертальцев, с которой человечество столкнулось около 55 тыс. лет назад. Второй вариант более вероятен, так как у народов Азии достоверно больше неандертальской ДНК [154].
Vernot&Akey (2014) полагают, что неандертальцы и люди современного типа скрещивались в период между 75 и 40 тыс. лет назад [258].
С. В. Дробышевский (2019) исходит из данных по усть-ишимскому человеку, у которого неандертальская примесь составляет примерно 2,3%. Момент метисации оценивается в 137 тыс. лет до рождения усть-ишимского человека. Учитывая возраст самого усть-ишимца в 45 тыс. лет, смешение должно было происходить 5852 тыс. лет назад [44]
Регион гибридизации неандертальцев и современного человека и представители Y-хромосомных гаплогрупп Homo sapiens, которые скрещивались с неандертальцами
Л. В. Голованова и В. Б. Дороничев (2010) доказывают, что в Европе неандертальцы и современный человек не скрещивались, поскольку неандертальцы вымерли в этой части света после 40 тыс. лет назад. Они отмечают, что самые поздние радиокарбоновые даты, указывают на существование неандертальцев в Европе незадолго до 38 тыс. лет назад Фельдхофер в Германии, Эль Сидрон в Испании, Роше-де-Вильнев во Франции, Кюльна в Чехии, слой G3 в Виндии, Хорватия. Более поздние даты являются ошибочными (останки неандертальцев из слоя G1 в Виндии (29080±400 и 28020±360 радиокарбоновых лет) и слоя 3 в Мезмайской (29195±965 радиокарбоновых лет). В Мезмайской пещере возраст слоя 3 с находкой неандертальца определен на основании ЭПР-дат в интервале 7363 тыс. лет назад. В пещере Виндия, «в слое G1, который формировался в течение длительного времени, вероятно, произошло смешение (палимпсест) стоянок неандертальцев и современных людей10» [24, с. 95].