Основная область коры головного мозга, участвующая в распознавании визуально-тактильной информации это латеральная затылочная кора (ил. 1), известная как область, отвечающая за визуальное восприятие объектов[51]. В то же время часть латеральной затылочной коры различает объекты как во время зрительной активности, так и при осязании[52]. Эта область коры головного мозга активна как во время осязательного трехмерного восприятия[53], так и во время тактильного двухмерного восприятия формы[54]. Считается, что она отвечает за восприятие геометрических форм в пространстве: она не участвует в распознавании объекта в случае, если человек слышит специфический для данного объекта звук[55], однако начинает реагировать на этот звук после соответствующей тренировки, когда звуковое распознание объекта становится возможным с помощью устройств визуально-слухового сенсорного замещения[56]. Такие устройства преобразовывают визуальную информацию о форме объектов в звуковой поток или «звуковой ландшафт», звучание которого меняется в зависимости от того, какие объекты попадают в камеру: за длину объектов (горизонтальная ось) отвечает длительность звука и стереопанорамирование, за высоту объектов (вертикальную ось) тон звука, а яркость объектов передается за счет изменения громкости. В результате длительного обучения люди получают возможность извлекать информацию о форме объектов из данных звуковых ландшафтов, что позволяет распознавать знакомые объекты и даже использовать эту информацию при взаимодействии с незнакомыми объектами. Однако это становится возможно только в случае, если человек (зрячий the lateral occipital complex // Nature Neuroscience, 10: 687689. или незрячий) обучен данным правилам (понимает, что означают конкретные звуки), а не просто запомнил произвольные звуковые ассоциации[57]. В целом все это подтверждает, что латеральная затылочная кора занимается обработкой информации именно о форме объекта, вне зависимости от того, в какой сенсорной модальности происходит процесс восприятия объекта. Несколько теменных областей коры также демонстрируют мультисенсорное распознавание формы. К их числу принадлежит задняя часть первичной соматосенсорной коры (ил. 1)[58], которая обычно не относилась к числу мультисенсорных несмотря на то, что нейрофизиологические исследования обезьян позволяют говорить о том, что части первичной соматосенсорной коры отзываются также на визуальную стимуляцию[59]. Визуально-тактильное распознавание формы было зафиксировано также в различных частях внутритеменной борозды (ил. 1) в теменной доле, находящейся непосредственно в коре головного мозга, которая играет важную роль в мультисенсорном восприятии[60].
Ил. 1. Схема строения долей левого полушария головного мозга человека, демонстрирующая основные области, упомянутые в тексте.
Ключевой вопрос об осязательной или тактильной активации областей коры головного мозга, которые, как предполагалось, отвечают за зрительное восприятие, состоит в следующем: является ли эта активация побочным явлением всего процесса или же действительно необходима для выполнения разных задач. Можно привести целых два доказательства того, что она действительно необходима.
Во-первых, изучение конкретных ситуаций пациентов с повреждением латеральной затылочной коры показывают, что она необходима как для тактильного, так и для визуального восприятия формы. В случае одного пациента такое повреждение привело как к тактильной, так и к зрительной агнозии (к неспособности распознавать объекты), хотя соматосенсорная кора и общие функции были в порядке[61]. Другой же пациент был не в состоянии изучать новые объекты ни визуально, ни тактильно[62].
Во-вторых, в некоторых исследованиях использовалась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) для временного нарушения работы различных областей мозга, связанных с визуальным восприятием и вовлеченных в выполнение тактильных задач. Например, ТМС теменно-затылочной области во время тактильного распознавания объемного рельефа в виде полос разной ориентации на поверхности предметов[63] мешала выполнению этой задачи[64]. Одно из недавних исследований показало, что ТМС левой части латеральной затылочной коры нарушает процесс категоризации объектов[65], что демонстрирует невозможность обработки информации об объектах без участия этой области мозга. Точно так же ТМС левой части внутритеменной борозды (IPS) нарушает визуально-тактильное (но не тактильно-визуальное) сопоставление форм предметов с использованием правой руки[66], но ТМС ее правой части во время сопоставления форм с использованием левой руки не повлияла на процесс кросс-модального восприятия. Причина этого несоответствия неясна и только подчеркивает, что точные роли соматосенсорной, теменной областей и латеральной затылочной коры в мультисенсорной обработке форм еще предстоит полностью выяснить.
Весьма вероятно, что активация части коры, связанной со зрением, запущенная благодаря тактильным импульсам, опосредуется визуальными образами[67]. Многие исследования показали, что латеральная затылочная кора активна во время задач визуализации: например, воссоздания мысленных образов знакомых объектов, которые могли быть ранее осязательно изучены незрячими или зрячими людьми[68], или геометрических и материальных свойств объекта, которые сохранились в памяти[69]. Интересно, что индивидуальные различия в степени яркости визуальных образов становятся предиктором того, насколько активна правая часть латеральной затылочной коры во время тактильного восприятия формы[70]. Некоторые исследователи отказались от использования объяснения понятия визуальных образов по причине того, что мозг незрячих с рождения людей проявляет активность при восприятии формы в тех же областях, что и у зрячих. Поскольку люди, незрячие с рождения, не мыслят визуально, эти образы не могут полноценно ответить и на вопросы о мозговой активности зрячих людей[71]. Однако тот факт, что незрячие люди не могут использовать визуальные образы во время тактильного восприятия формы, определенно не является основанием для исключения этой способности у зрячих, особенно с учетом обширных данных о различиях в нейронной активности зрячих и незрячих людей[72]. Еще одно возражение заключалось в том, что активность латеральной затылочной коры во время процесса визуального познания составляет лишь около 20 % от активности, наблюдаемой во время тактильного изучения объекта. Следовательно, визуальные образы не так уж и важны во время тактильного восприятия формы[73]. Однако в этих исследованиях, как правило, не отслеживалась успешность выполнения задачи визуального восприятия, и поэтому низкая активность латеральной затылочной коры во время процесса визуализации могла просто означать, что участники выполняли задачу непоследовательно, либо не сохраняли визуальные образы на протяжении всего процесса изучения объектов.
Альтернативная гипотеза заключается в том, что визуальные и тактильные импульсы сходятся друг с другом в мультисенсорной репрезентации, о чем свидетельствует сходство между зрительным и осязательным процессами обработки информации об образах (см. выше). Под «мультисенсорным» мы подразумеваем такой образ, который может быть закодирован и извлечен обратно множеством сенсорных систем и который сохраняет информацию о модальности входящих импульсов[74]. Мультисенсорная гипотеза подтверждается исследованиями об эффективных связях[75] этих модальностей. Такой результат был получен на основе данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), указывающих на существование восходящих (возникающих в первичных сенсорных областях мозга) проекций от первичной соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре[76], а также электрофизиологических данных, показывающих быстрое распространение активности также от первичной соматосенсорной к латеральной затылочной коре во время тактильного распознавания формы[77]. Однако исследователи[78] также нашли доказательства существования проекций обратной направленности (возникающих в областях, участвующих в более высоких когнитивных функциях, таких как создание мысленных образов). Это указывает на то, что репрезентации форм объектов в латеральной затылочной коре могут быть доступны как восходящим, так и нисходящим проекциям.
Предварительная модель создания визуального образа в процессе тактильного восприятия и репрезентации формыВажной целью мультисенсорных исследований является моделирование процессов, лежащих в основе визуально-тактильного представления объектов. Для этого мы исследовали кортикальные сети, участвующие в процессе создания визуального образа и тактильном восприятии как знакомых, так и незнакомых объектов[79]. В результате мы можем очертить предварительную модель участия визуальных образов в тактильном восприятии формы на основании исследований, о которых шла речь ранее.
В одном эксперименте по созданию визуальных образов[80] от участников требовалось слушать пары слов и решать, какую форму имеют объекты, обозначенные этими словами, похожую или разную (например, «змея веревка» и «ложка вилка» соответственно). Таким образом, в отличие от более ранних исследований, участники выполняли задания, требующие создания визуальных образов, успешность выполнения которых можно было отследить. В качестве дополнительного задания по тактильному распознаванию предметов участникам было предложено определить аналогичным образом, с помощью ощупывания правой рукой, одинаковые или разные формы имеют незнакомые им ранее объекты. Каждая из этих задач сопровождалась соответствующей контрольной задачей[81]. Нас особенно интересовали области мозга, которые были активны как при визуальном, так и при тактильном распознавании формы, и то, была ли связь между уровнем активности в этих пересекающихся зонах при выполнении двух задач. Таких зон было всего четыре, и только одна из них показала значимую положительную корреляцию уровней активности при выполнении первой и второй задач. Таким образом, эти результаты привели нас к довольно слабым доказательствам гипотезы о доминирующей роли визуальных образов, так как, вероятно, они объясняют появление лишь кратковременных образов общей формы незнакомых объектов. Однако, в то время как задача тактильного распознавания производилась с незнакомыми объектами, задача распознавания визуальных образов, очевидно, подразумевала извлечение образов знакомых объектов (как «змея веревка») из долговременной памяти. Мы предположили, что это несоответствие, связанное со степенью ознакомленности с предметами, могло стать причиной наших наблюдений, и решили провести второй эксперимент, в котором задачи визуального и тактильного распознавания остались точно такими же, как и раньше, за исключением того, что в задаче тактильного распознавания набор распознаваемых объектов был заменен на ранее знакомые. Следовательно, теперь в обеих задачах использовались знакомые предметы. В результате мы выделили обширную сеть пересекающихся областей коры, в которых уровень активности обеих частей латеральной затылочной коры, а также теменной и префронтальной областей, показал значимую положительную корреляцию при выполнении двух задач. Необходимо также отметить, что задача создания визуальных образов и восприятия знакомых тактильных форм, вероятно, задействовала объектные, а не пространственные визуальные образы (об их различиях шла речь ранее). Таким образом, объединив оба эксперимента, мы продемонстрировали, что хотя визуальные образы и тактильное восприятие знакомых объектов взаимосвязаны, для незнакомых объектов такая связь не наблюдается.