Еще одна важная функция сетчатки адаптация к освещенности и контрасту: когда мы долго фиксируемся на контрастных изображениях, они меняют восприимчивость сетчатки. Если после этого перевести взгляд на равномерно освещенную поверхность, можно заметить инвертированный след, в котором на месте темных пятен будут светлые, а на месте светлых темные. Когда определенная область сетчатки воспринимает один и тот же сигнал долгое время, нейроны «устают»: в их клетках истощаются запасы нейромедиатора, и они хуже проводят сигналы по сравнению с теми областями, которые все это время были неактивны и имеют в запасе свежие пузырьки с нейромедиаторами для передачи сигнала.
Бывают и другие варианты послеобразов, например подвижные: если долго смотреть на водопад, а затем перевести взгляд на неподвижные объекты, может возникнуть иллюзия, что часть изображения медленно поднимается вверх. Таким же образом сетчатка адаптируется к паттернам в изображении: области сетчатки, куда долго проецируются горизонтальные полосы, намного сильнее среагирует на появление вертикальных [3].
Наверное, самая удивительная особенность сетчатки это ее способность предсказывать будущее. Правда, речь идет о предсказании будущего изображения на интервалах в несколько десятков миллисекунд, но даже с такими оговорками это очень впечатляет! Дело в том, что зрительная информация попадает в мозг с опозданием: для того чтобы сигнал отправился в мозг, сначала должна произойти целая цепочка событий, начиная с возбуждения фоторецептора.
Как назло, наши фоторецепторы самое слабое звено в вопросах скоростной передачи изображения: от того момента, когда свет попал в колбочку, до того, когда она запускает нервный импульс, проходит несколько десятков миллисекунд[15] (далее мс). Кажется, что это немного, но, например, теннисный мяч при умелой подаче за это время может пролететь один-два метра: чтобы его отбить, теннисисту нужно как можно точнее знать, где он находится, но у него нет ничего, кроме зрения с неизбежными задержками.
Оказалось, что когда изображение мяча перемещается по сетчатке, его проекция запускает волну активности вдоль ганглионарных клеток. Удивительным образом эта волна в точности соответствует положению мяча, если бы его перемещения отображались без задержки на передачу сигнала от колбочек [3]! Получается, что сетчатка способна рассчитывать прогнозируемое положение объекта без задержек на работу фоторецепторов, если этот объект стремительно, но без скачков перемещается в пределах нашей видимости за счет коллективной активности ганглионарных клеток[16].
Мозг и зрение
Аксоны ганглионарных клеток собирают сигналы от сетчатки, образуют зрительный нерв, и он отправляется от сетчатки глаза внутрь мозга. Там часть волокон перекрещивается: аксоны от половины сетчатки, которая ближе к носу, меняются местами; в итоге то, что мы видим слева, анализирует правое полушарие, а тем, что справа, занимается левое. После перекреста зрительные нервы становятся зрительными трактами. От перекреста основная часть нервных волокон направляется к таламусу, хотя небольшая часть отправляется к верхним буграм четверохолмия и в некоторые другие зоны например, через гипоталамус и спинной мозг к эпифизу, который занимается циклами сна и бодрствования. Верхние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочные рефлексы они управляют движениями глаз и способны оперативно переводить взгляд на новый стимул, который появился на периферии нашего поля зрения, чтобы мы могли быстро его рассмотреть, распознать и отреагировать, если требуется. Еще одна область, которая может получать зрительные сигналы напрямую, находится возле покрышки мозга: считается, что она помогает животным обходить препятствия во время перемещений [5].
Оказалось, что когда изображение мяча перемещается по сетчатке, его проекция запускает волну активности вдоль ганглионарных клеток. Удивительным образом эта волна в точности соответствует положению мяча, если бы его перемещения отображались без задержки на передачу сигнала от колбочек [3]! Получается, что сетчатка способна рассчитывать прогнозируемое положение объекта без задержек на работу фоторецепторов, если этот объект стремительно, но без скачков перемещается в пределах нашей видимости за счет коллективной активности ганглионарных клеток[16].
Мозг и зрение
Аксоны ганглионарных клеток собирают сигналы от сетчатки, образуют зрительный нерв, и он отправляется от сетчатки глаза внутрь мозга. Там часть волокон перекрещивается: аксоны от половины сетчатки, которая ближе к носу, меняются местами; в итоге то, что мы видим слева, анализирует правое полушарие, а тем, что справа, занимается левое. После перекреста зрительные нервы становятся зрительными трактами. От перекреста основная часть нервных волокон направляется к таламусу, хотя небольшая часть отправляется к верхним буграм четверохолмия и в некоторые другие зоны например, через гипоталамус и спинной мозг к эпифизу, который занимается циклами сна и бодрствования. Верхние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочные рефлексы они управляют движениями глаз и способны оперативно переводить взгляд на новый стимул, который появился на периферии нашего поля зрения, чтобы мы могли быстро его рассмотреть, распознать и отреагировать, если требуется. Еще одна область, которая может получать зрительные сигналы напрямую, находится возле покрышки мозга: считается, что она помогает животным обходить препятствия во время перемещений [5].
Часто, резко переводя взгляд с одного объекта куда-то еще, можно увидеть как бы его отпечаток в пространстве. Он называется послеобразом.
Латеральное коленчатое тело это отдел таламуса, который получает зрительную информацию и передает сигнал дальше к зрительной коре. Здесь сигналы распределяются по сегментам: отдельно от правого и левого глаза и отдельно от мелкоклеточных и крупноклеточных ганглионарных клеток: то есть мелкие детали изображения и перемещения объектов по сетчатке от каждой из них анализируются по отдельности параллельно друг другу. Отсюда сигналы попадают в первичную зрительную кору, где впервые происходит сопоставление сигналов от правого и левого глаза благодаря этому изображения могут приобретать глубину и объем.
Зрительная кора расположена в затылочной части больших полушарий, большая ее часть прячется между полушариями на их срединной поверхности. Вокруг первичной зрительной коры (V1), связанной с таламусом, находятся более высокоуровневые отделы, получающие зрительную информацию после обработки в V1.
Устройство зрительной коры
Хотя мы не точно не знаем, происходит ли осознанное зрительное восприятие в первичной зрительной коре (скорее всего, нет), очевидно, что без работы V1 оно невозможно.
Люди с повреждениями в V1 обладают слепозрением: при таком расстройстве они не осознают, что могут видеть, но каким-то образом пользуются зрением неосознанно: обходят предметы, указывают на них или, например, просовывают письмо в прорезь ящика намного увереннее и точнее, чем слепые. Пациенты с такими повреждениями зачастую способны даже верно назвать цвет, форму и направление движения объекта, настаивая, однако, что лишь делают предположения и ничего перед собой не видят [6]. Еще одна особенность слепозренияя неспособность к визуальному воображению: такие люди не могут мысленно представить предмет и не видят сновидений.
Первичная зрительная кора анализирует простейшие формы вроде точек и ориентированных полос и их перемещения в зрительном поле в различных областях сетчатки. Соседние области в коре V1 анализируют сигналы от соседних нейронов в сетчатке это называется ретинотопией. Центральная область сетчатки больше представлена в коре, чем периферия, поскольку посылает больше информации.
Многие нейроны в V1 работают как детекторы признаков, где каждая клетка настроена на определенное сочетание параметров: например, нейрон может активироваться, только если замечает вертикальную красную полосу в определенной области сетчатки, и она движется справа налево. Если полоса движется слева направо, нейрон промолчит. Нейроны, предпочитающие определенное направление полосы, образуют вертикальные колонки. Если сдвигаться вдоль поверхности коры вбок, оптимальная ориентация постепенно будет поворачиваться, совершая полный оборот вокруг оси примерно 1 мм.
Из первичной зрительной коры V1 сигналы отправляются в V2 это первый в иерархии ассоциативный зрительный отдел, где анализируются все более сложные признаки зрительных образов. V2 тоже обладает ретинотопией, она делится на четыре квадранта, где анализируется одна четверть зрительного поля верхняя или нижняя половина правого или левого зрительного поля. Здесь анализируются не только сложные формы и их ориентация в пространстве, но и воспринимаемая глубина изображения, то есть мир приобретает объем.
Более высокоуровневые зоны изучены намного хуже, чем V1 и V2. Ученые делают предположения о том, чем они заняты, исследуя зрительное восприятие у обезьян и пациентов с повреждениями в этих отделах. Считается, что зоны с V3 по V6 анализируют различные движения объектов в поле зрения. Некоторые из этих зон активируются на особый тип зрительных иллюзий, когда человеку кажется, что объекты движутся, хотя на самом деле картинка неподвижна, то есть мозг может видеть движение там, где его нет. Зрительная кора V7, вероятно, связана с восприятием симметричных форм, а V8, скорее всего, нужна для нормального цветовосприятия.
Что, где и как в зрительной системе
Информация от обоих глаз сходится в первичной зрительной коре, но затем опять раздваивается. Как ни странно, у мозга не только два глаза, но и две независимые зрительные системы, которые по-разному используют то, что мы видим [5]. Из V1 информация отправляется по двум направлениям. Вниз, в сторону височной доли, идет поток, отвечающий за распознавание объектов, которые мы видим, это путь ЧТО. Одновременно вверх, в сторону теменной доли, направляется второй поток, отвечающий за локализацию объектов в пространстве и за то, чтобы мы могли ими манипулировать, это путь ГДЕ/КАК. В коре есть что-то вроде разделения труда: одни зоны заняты тем, что пытаются определить, ЧТО мы видим, а другие в это время стараются понять, ГДЕ это находится (и КАК это удобнее всего схватить).
Как это часто бывает, разобраться с тем, как устроены эти системы, помогли пациенты. У человека есть около трех десятков зрительных отделов, и повреждения в любом из них могут вызвать проблемы со зрением, но проявляться они будут по-разному [5]. Если у человека в обоих полушариях мозга поврежден вентральный (то есть нижний) путь ЧТО, у него развивается зрительная агнозия: он не может назвать или описать, что видит, но с легкостью берет предмет. Удивительно в этом синдроме то, что человек не может сказать или показать руками размеры блока, но при этом расставляет пальцы ровно на то расстояние, которое требуется, чтобы схватить блок рукой. Короче говоря, пациент со зрительной агнозией управляет движениями, полагаясь на зрительную информацию, о которой он понятия не имеет, если его об этом спросить.