Исследуя своих пациентов, Пенфилд обратил внимание на то, что карта нашего тела в коре больших полушарий мало похожа на то, как мы видим себя в зеркале. Во-первых, тело человека в коре как бы перевернуто: ближе к макушке расположены участки, управляющие движениями ног, затем чуть ниже появляются участки, управляющие руками: предплечьями, ладонями и отдельными пальцами, а еще ниже расположены участки, отвечающие за движения лицом, ртом и языком. Сзади параллельно и в том же порядке идут зоны коры, отвечающие за чувствительность в этих частях тела. Вторая необычная особенность кортикального гомункула заключается в том, что карта тела в коре совершенно не соответствует пропорциям нашего тела в действительности. Зоны, отвечающие за лицо и кисти рук, чрезвычайно увеличены по сравнению с зонами, отвечающими за все остальное тело.
Исследуя своих пациентов, Пенфилд обратил внимание на то, что карта нашего тела в коре больших полушарий мало похожа на то, как мы видим себя в зеркале. Во-первых, тело человека в коре как бы перевернуто: ближе к макушке расположены участки, управляющие движениями ног, затем чуть ниже появляются участки, управляющие руками: предплечьями, ладонями и отдельными пальцами, а еще ниже расположены участки, отвечающие за движения лицом, ртом и языком. Сзади параллельно и в том же порядке идут зоны коры, отвечающие за чувствительность в этих частях тела. Вторая необычная особенность кортикального гомункула заключается в том, что карта тела в коре совершенно не соответствует пропорциям нашего тела в действительности. Зоны, отвечающие за лицо и кисти рук, чрезвычайно увеличены по сравнению с зонами, отвечающими за все остальное тело.
Если вдуматься, у такой диспропорции в представлениях коры о нашем теле есть определенный смысл: лицо и кисти рук это одни из самых важных зон в повседневной жизни человека. Лицо и рот служат не только воротами в наш организм (и обратно), пока мы дышим, глотаем, жуем и облизываемся, чихаем и кашляем. Помимо этого, нос, рот, гортань и несколько полостей внутри головы образуют тот самый речевой аппарат, с помощью которого мы разговариваем. Чтобы четко и без запинки выговорить «Клара у Карла украла кораллы», нужно поистине виртуозное владение мышцами речевого аппарата. Чтобы четко говорить с приемлемой скоростью, нужно тщательно координировать мельчайшие движения и делать это чрезвычайно быстро. Опять-таки, чтобы написать или напечатать ту же самую скороговорку, а также продеть нитку в иголку, завязать шнурки или съесть тарелку риса китайскими палочками, понадобится уже тонкая моторика рук. С другой стороны, когда нам нужно двигать ногами или корпусом, такая филигранная и точно скоординированная работа мускулатуры не нужна, поэтому подвижность и чувствительность этих зон (как и их представленность в коре больших полушарий) намного скромнее.
Зоны мозга, отвечающие за лицо и руки, сильно увеличены по сравнению с другими зонами.
В дальнейшем оказалось, что двигательный ответ на электрическую стимуляцию первичной моторной коры зависит от длительности воздействия. Короткие импульсы длительностью около 1/20 секунды обычно вызывали короткие сокращения отдельных мускулов. Однако если продолжать стимулировать участок коры, ответ становится куда более сложным и неоднозначным. Скажем, если стимулировать определенный участок полсекунды, можно вызвать сложное движение, которое не просто затрагивает несколько мышц, но и зачастую задействует несколько частей тела, например руку и лицо (когда обезьяна будто бы брала что-то невидимое из воздуха, подносила к лицу и открывала рот, чтобы съесть, или поднимала руку и строила угрожающую гримасу, словно защищаясь от чего-то).
Простое соответствие между нейронами в моторной коре и частями нашего тела оказалось не таким уж простым.
Можно сказать, что карта нашего тела в первичной моторной и соматосенсорной коре это не просто карта биотопов нашего тела, когда на определенном участке либо «растет лес» (кодируются движения рукой), либо «простирается степь» (кодируются движения лица). Скорее это что-то вроде карты народов, которые предпочитают селиться рядом со своими, но могут перемешиваться с соседями. Где-то этнос живет изолированно: в этой области длительная электрическая стимуляция запускает движение только пальцев руки, только движение ногой и т. д. Чем ближе к центральной борозде, разделяющей соматосенсорную и моторную кору, тем больше «мультикультурность»: в некоторых участках непосредственно вблизи от борозды можно запустить программу движений, охватывающую практически все части тела [2].
Гомункул оказался очень необычным и наглядным, но все-таки излишне упрощенным представлением того, как устроена связь между корой головного мозга и телом. Тем не менее он верно отражает две важные закономерности. Во-первых, в коре головного мозга сверху расположены участки, контролирующие нижнюю часть тела, а внизу те, что контролируют рот и лицо, расположенные выше всего, то есть карта нашего тела «нарисована» вверх тормашками. Во-вторых, в этой карте есть очевидная диспропорция: огромные области внутри мозга заняты управлением сравнительно небольших по размеру частей рук и лица, которые играют чрезвычайно важную роль в нашей повседневной жизни и общении с другими. Тем не менее участки коры вдоль центральной борозды с расположившимся там гомункулом далеко не единственные отделы, напрямую связанные с движениями.
Глава 8
Кто есть кто: как кора головного мозга управляет движениями
Если анализ информации от органов чувств начинается с первичной зрительной и слуховой коры, то в случае движений первичная моторная кора (ее еще сокращенно называют М1) конечная станция двигательного планирования. Это и есть та двигательная полоска, от которой сигналы идут уже непосредственно к мотонейронам, управляющим отдельными мышечными волокнами. Первичная моторная кора, запускающая движения, это узкий участок коры, идущий спереди вдоль центральной борозды, разделяющей лобную и теменную долю. Сзади от той же центральной борозды идет примерно такой же узкий участок, отвечающий за чувствительность нашего тела соматосенсорная кора. И над М1 существует целая начальственная иерархия из структур двигательного контроля, которые занимаются тем, как соотнести наши хотелки и нужды с поведением, то есть как преобразовать наши высокие (или не очень) намерения в подходящую для этих целей последовательность мышечных сокращений.
Даже для того, чтобы намеренно не двигаться, мозг активирует отделы, отвечающие за контроль движений.
Например, если кто-то просит уступить ему место, вариантов может быть примерно три: встать и уступить место, отказаться вставать или же просто проигнорировать просьбу. Во всех трех случаях нужно реализовать ту или иную двигательную программу напрячь мышцы ног и корпуса, чтобы встать, задействовать речевой аппарат (открыть рот и сказать «нет») или отвести взгляд и по возможности не подавать вида, что просьба вообще прозвучала. Даже для того, чтобы ничего не делать и никуда не двигаться, требуется работа отделов двигательного контроля от принятия решения до его последствий (мозг обязательно отслеживает, к чему привела та или иная реакция, чтобы использовать это в будущем).
«Основные игроки», принимающие активное участие в двигательном контроле, и распределение обязанностей между ними
Спереди от М1 есть два отдела, связанные с планированием движений, премоторная и дополнительная моторная кора. Если стимулировать эти отделы, то, вместо того чтобы сразу двигаться, пациент почувствует острое желание пошевелиться. И только если продолжить стимуляцию, намерение будет выполнено, и мышцы придут в движение [1]. Во время стимуляции пациенты чувствуют неодолимое желание выполнить определенное действие схватить какой-нибудь (не важно, какой) объект в поле зрения или согнуть и подвинуть ногу под себя. Пациенты прекрасно осознают, что именно они хотят сделать, но никак не могут контролировать или подавить это желание до тех пор, пока не закончится стимуляция.
Премоторная кора помогает нам не падать, даже когда мы стоим на «качающейся» поверхности.
Дополнительная моторная кора участвует в планировании и организации последовательностей движений; кроме того, она нужна для того, чтобы вовремя остановить привычные автоматические действия, которые человек машинально выполняет в определенной ситуации, и сделать взамен что-то другое [3]. Если дополнительная моторная кора начеку, скорее всего, у нас получится заскочить в ремонт обуви или химчистку по дороге домой, даже если мы бываем там крайне редко. Если дополнительная моторная кора «проспит», автопилот доведет нас до дома, и только там мы вспомним о костюме и туфлях, которые собирались забрать по пути домой.
Премоторная кора наиболее активна непосредственно перед тем, как M1 запустит команду двигаться: она собирает информацию о том, куда именно сейчас будет направлено движение и как расположено наше тело относительно цели. Скажем, если нам нужно перешагнуть с пирса на борт лодки, которая немного покачивается на волнах, премоторная кора поможет не промахнуться мимо борта лодки и не потерять равновесие, когда мы сделаем шаг над водой.
Хотя в коре полушарий головного мозга есть всего три отдела со словом «моторный» первичная моторная, премоторная и дополнительная моторная кора, на самом деле контроль наших действий задействует практически все отделы новой коры. Чтобы совершать целенаправленные действия, нужно понимать, в каком положении находятся отдельные части тела, куда и как их необходимо переместить и каким образом это можно сделать. Дальше нам зачастую приходится держать весь план действий в голове и следить за тем, не поменялось ли чего, в этом случае план нужно скорректировать под новую ситуацию [4]. Одной моторной корой в таком случае не обойдешься.
При стимуляции разных зон мозга, отвечающих за движение, пациенты описывают возникшее желание двигаться по-разному.
Тем не менее в мозге есть еще одна зона, связанная с движением и двигательным планированием самым непосредственным образом, ассоциативная соматосенсорная кора в верхней теменной дольке. Если проводить электрическую стимуляцию этой зоны, пациенты также сообщают о субъективном желании двигаться, однако в этом случае они описывали это желание совершенно иначе, чем во время стимуляции премоторной и дополнительной моторной коры. Во-первых, у пациентов не было ощущения, что это неодолимое и неконтролируемое желание, во-вторых, они обычно не могли толком объяснить, какое именно движение хотят совершить. Самое интересное, что, когда исследователи увеличивали силу и продолжительность стимуляции, пациенты все равно оставались неподвижными, но при этом были уверены, что уже совершили движение. Фактически во время стимуляции задних отделов теменной коры пациенты испытывали иллюзорные движения!