Гораздо более внятные вторичноротые иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определенные как голотурии, или морские огурцы Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании Rhopalocystis mesonesensis первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и еще не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.
Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.
Как вы там, потомки?
Крыложаберные странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоцидий, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.
С середины кембрия известны родственники крыложаберных граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикрепленные ко дну и свободноплавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолета или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.
Как вы там, потомки?
Совсем другой облик имеют кишечнодышащие червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причем те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.
Отдельный вопрос осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.
Herpetogaster collinsi
Pomatrum
Banffia
В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi сегментированного жирного трехсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикрепленного к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis еще один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.
Еще одна группа нелепых родственников ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый легким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя сегментированную (причем снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.
Промежуточное положение между ветуликолиями, полухордовыми и хордовыми занимают Yunnanozoa (или Yunnanozoonidae, если они не удостаиваются ранга класса, а включаются в какой-то из вышеперечисленных). Самые известные представители Yunnanozoon lividum и Haikouella jianshanensis из Чэнцзяна и Haikouella lanceolata из Хайкоу. От них остались тысячи отпечатков фантастической сохранности, но это не спасает палеонтологов от сомнений. С одной стороны, юннанозоон и хайкоуелла очень похожи на горбатых ланцетников, у них есть жаберные щели с вроде бы жаберными дугами, вроде бы нотохорд и вроде бы спинной нервный ствол. Однако одновременно вроде бы имеется и брюшной нервный ствол, а в строении кожи, мышц, дыхательной, кровеносной и нервной систем при желании можно найти уйму отличий от идеала хордовых. При более внимательном рассмотрении наличие хорды и жаберных дуг уже выглядит очень сомнительным, а сегментированная кутикула на спине вообще больше напоминает покровы ветуликолий, тогда как нижняя сторона тела вовсе не разделена на миомеры, как бы должно у хордовых. Вокруг рта кругом расположены довольно приличные «зубы», а передний конец увенчан не то круглыми глазами, не то воротничком, аналогичным таковому у кишечнодышащих. В принципе, в такой конфигурации несложно углядеть и черты моллюсков, вероятно, доставшиеся тем и другим от общих ещё вендских предков. Роль юннанозоев в нашей эволюции спорна: одни исследователи считают их первыми позвоночными (только вместо слова «позвоночные» Vertebrata используют термин Cristozoa) и выделяют в группу Procraniata, другие относят их к ветуликолиям или полухордовым.
Весь этот сумасшедший аквариум увенчан настоящими хордовыми Chordata.
Как вы там, потомки?
Самые примитивные представители хордовых ланцетники Branchiostoma, Epigonichthys и Asymmetron составляют подтип головохордовых Cephalochordata (или Acrania) с единствен ным отрядом Amphioxiformes (или Amphioxi). Ланцетники незамутненные исходники для всех хордовых, обладают самым лаконичным набором признаков и минимальным количеством специализаций. Хорда, глотка с жаберными щелями, почти замкнутая кровеносная система, нервная трубка, отдельные светочувствительные клетки, печеночный вырост; головы нет (головной конец и голова не синонимы), головного мозга нет, глаз нет, сердца нет (это надо произносить с надрывом, заламывая руки: «У ланцетника нет сердца!!!»), дыхательной системы нет (жаберные отверстия служат не для дыхания, жабр нет, жаберных дуг нет), скелета нет, черепа нет, конечностей нет. Из оригинальностей только окружающая жаберные отверстия атриальная полость с отверстием наружу атриопором, что напоминает мантию моллюсков, а также довольно хитрый ротовой аппарат со щупальцами, парусом (диафрагмой со звездообразным ротовым отверстием между предротовой воронкой и глоткой), эндостилем снизу и наджаберной мерцательной бороздкой сверху. Ланцетник втыкается в землю и фильтрует воду, а если его спугнуть, переплывает подальше и снова втыкается. Довольно долго велись споры: действительно ли ланцетник примитивен, или же он вторично упрощен, а какие-то его предки были вполне даже ничего? Но расшифровка генома расставила все на свои места: ланцетники правда всегда были такими у богими.
Как ни странно, более продвинуты личиночнохордовые оболочники Urochordata (или Tunicata), включающие асцидий, сальп и аппендику лярий. Асцидии Ascidiacea (или Ascidiae) знамениты разницей в уровнях развития личинок и взрослых особей. Личинки похожи на ланцетника подвижные, имеют рот, глотку и кишечник (хотя и не питаются), жаберные щели, атриальную полость, хорду (трубка с жидкостью), нервную трубку с мозговым пузырем (что даже круче, чем у ланцетника, причем полость этой трубки отверстием-невропором открыта в ротовую полость) и глазок справа. А вот взрослые асцидии больше похожи на губок или полипов сидячие, без хорды, зато с двумя сифонами, нервная трубка рассасывается в нервный ганглий; появляется сердце, но капилляров нет, а кровеносная система незамкнутая, выделительная система представлена почками накопления (то есть токсины не выводятся из организма, а скапливаются внутри), кроме полового размножения возможно почкование.