Другая идея Фишера концепция убегания, или убегающего полового отбора вызвала больше интереса за счет своей необычности. Эта идея выглядела странной настолько, что Томас Морган в 1903 году впервые озвучил ее как аргумент против теории полового отбора. Морган задумался, что произойдет, если самки птиц начнут отдавать предпочтение партнерам с чуть более ярким, чем в среднем характерно для самцов этого вида, оперением. Он пришел к выводу, что под действием отбора со стороны самок оперение самцов станет ярче, но самки этим не удовлетворятся. Они будут постоянно поднимать планку требований и выбирать все более и более нарядных самцов. Морган ерничал: Должны ли мы полагать, что <> пара продолжает обрастать украшениями, с одной стороны, а с другой все строже и строже их оценивать? Без сомнения, вокруг этой линии можно было бы выстроить сюжет увлекательного фантастического рассказа, но кто же поверит в такое, а если и поверит, то как сможет доказать? По мнению Моргана, бесконечная гонка вооружений между украшениями самцов и предпочтениями самок в эволюции просто невозможна, и такое несуразное предположение говорит об ошибочности теории полового отбора в целом. Фишер же привык интегрировать уравнения экспоненциального роста и прекрасно представлял, насколько быстрыми и мощными могут быть процессы с положительной обратной связью. Он понял, что идея гонки вооружений между предпочтениями самок и украшениями самцов вовсе не подрывает теорию полового отбора, а напротив, может отлично объяснить происхождение украшений.
Концепцию убегания Фишер описал в книге Генетическая теория естественного отбора (The Genetical Theory of Natural Selection), которая была опубликована в 1930 году и стала главным трудом его жизни. Если привлекательные самцы имеют возможность спариваться со многими самками и производить многочисленное потомство, под влиянием брачных предпочтений самок украшения самцов могут достигать экстремальной выраженности. Фишер предположил, что при этом предпочтения самок тоже эволюционируют, становясь еще более взыскательными. Это происходит потому, что у самок, которые выбирают самых разряженных самцов, рождаются сыновья, как правило, так же богато украшенные, а значит, очень привлекательные для других самок и потому способные наплодить больше внуков. Именно по этой причине эволюция будет благоволить сверхизбирательным самкам. Как только самки становятся разборчивее, самцы в ответ являют еще более вычурное убранство. Так оба пола вовлекаются в бесконечную эволюционную гонку. Эволюция украшений самцов и брачных предпочтений самок замыкается в самоподстегивающийся цикл процесс с положительной обратной связью.
Фишер предполагал, что в любой ситуации, когда особи с наиболее развитыми декоративными элементами имеют значительное репродуктивное преимущество, есть вероятность запуска процесса убегания, который, каким бы зачаточным ни было исходное состояние признака, должен, если нет помех, привести к высочайшей степени его развития, на поздних стадиях действуя с огромной скоростью. Фишер утверждал, что в ходе убегания скорость развития признака будет экспоненциально возрастать. Украшения будут совершенствоваться до тех пор, пока не станут громоздкими настолько, что их негативное влияние на выживаемость начнет перевешивать репродуктивную выгоду: Как предпочитаемый признак, так и выраженность предпочтения будут развиваться с возрастающей скоростью, взаимно стимулируя друг друга. Быстрое и сильное развитие признаков будет идти до тех пор, пока ему не воспрепятствуют прямые или косвенные эффекты естественного отбора. Подробнее процесс убегания мы обсудим в следующей главе.
Как это часто бывает с математическими гениями, представляющими на суд общественности свои потрясающие идеи, Фишер настолько не сомневался в очевидности убегающего полового отбора, что не посчитал нужным предоставить детальные доказательства его существования. Эту задачу он оставил читателям. Но, по всей видимости, в 1930-х бо́льшая часть математически одаренных ученых предпочитала решать задачи квантовой физики, а не эволюционной биологии; те же, что все-таки ушли в биологию, вызов Фишера не приняли.
Новое изгнание
На теорию полового отбора обрушивались тонны неконструктивной критики. Всякий раз, когда новая мысль о половом отборе поднимала голову, находился какой-нибудь маститый биолог, готовый отправить ее в нокдаун. Уоллес атаковал выбор партнера самками у животных, Вестермарк у людей. Когда Фишер высказал соображения об индикаторах приспособленности и убегании, нашелся именитый критик и для них: биолог Джулиан Хаксли в 1938 году раскритиковал обе идеи и теорию полового отбора в целом в двух статьях, сильно повлиявших на мнение научного сообщества.
Новое изгнание
На теорию полового отбора обрушивались тонны неконструктивной критики. Всякий раз, когда новая мысль о половом отборе поднимала голову, находился какой-нибудь маститый биолог, готовый отправить ее в нокдаун. Уоллес атаковал выбор партнера самками у животных, Вестермарк у людей. Когда Фишер высказал соображения об индикаторах приспособленности и убегании, нашелся именитый критик и для них: биолог Джулиан Хаксли в 1938 году раскритиковал обе идеи и теорию полового отбора в целом в двух статьях, сильно повлиявших на мнение научного сообщества.
Всего на нескольких страницах Хаксли умудрился спутать половой отбор с естественным и не смог разделить две разновидности естественного отбора на основе межвидовой и внутривидовой конкуренции. Ученый заявил, что брачные украшения аморальны, поскольку вредны для вида в целом; а раз они аморальны, то не могут привлекать партнеров и быть брачными украшениями в принципе. Вероятно, они нужны для устрашающих демонстраций, или для сигнализации, предотвращающей межвидовое скрещивание, или для чего-то другого. Еще более сильным ударом для теории полового отбора стала популярная книга Хаксли Эволюция: синтетическая теория (Evolution: The Modern Synthesis), вышедшая в 1942 году. В ней Хаксли отводит половому отбору маргинальную, если не сказать преступную, роль в эволюции. Хаксли упоминает, что раньше биологи полагали, будто яркая расцветка, которую животные демонстрируют при ухаживании, сформировалась в ходе полового отбора. По мнению Хаксли, это противоречило предусмотренной британским законодательством презумпции невиновности, согласно которой заключенный считается невиновным до тех пор, пока не доказано обратное. Судя по всему, Хаксли так презирал половой отбор потому, что тот, как ему казалось, наносит ущерб виду, а эволюция может работать только на благо видов. Он определял эволюционный процесс как повышение эффективности выживания и укрепление контроля над окружающей средой и независимости от нее. Поскольку из-за высокой затратности брачные украшения снижают шансы животного на выживание и никак не помогают приспособиться к враждебной внешней среде, Хаксли считал их антипрогрессивными капризами природы, знаками вырождения и упадка. Его неприятие теории полового отбора подпитывалось пуританским ханжеством, социалистическим идеализмом и беспокойством о возможном вырождении североевропейской расы идеологическим коктейлем, весьма популярным среди биологов того времени.
После Хаксли теория полового отбора снова сошла со сцены. С 1930-х до 1980-х она прозябала где-то на задворках науки. Но новое изгнание не было связано с неприятием эволюционной теории в целом (как это было на рубеже веков). Наоборот, синтетическая теория эволюции, разработанная в 19301940-х, вдохнула новую жизнь в дарвиновские идеи отбора, показав, как их можно согласовать с менделевской генетикой. Во многих отношениях этот период был золотым веком для эволюционной теории. У биологов наконец появились доказательства эволюции и математические выкладки почти как у физиков. Процветала теоретическая генетика популяций. Дарвин вновь стал героем всех биологов героем, которому прощали склонность к милым заблуждениям типа идеи, что самки выбирают партнеров, руководствуясь эстетическими критериями.
Наука озадачена выбором партнера
Биологи могли бы возродить теорию полового отбора еще в 1930-х, опираясь на работы Фишера. Это, несомненно, пошло бы на пользу наукам о поведении. Антропологи, возможно, занялись бы исследованием механизмов выбора партнера в примитивных культурах, а не уделяли бы все внимание табуированию инцеста и межродовым бракам. Психотерапевты отказались бы от ламаркистских теорий Фрейда о наследовании приобретенных предками воспоминаний об отцеубийстве на почве сексуальной конкуренции за обладание матерью. Психологи освободились бы от бихевиористской одержимости обучением крыс в лабиринте и нашли более плодотворные способы изучения человеческой психики. Альфред Кинси, Уильям Мастерс и Вирджиния Джонсон первые исследователи-сексологи могли бы анализировать результаты своих опросов в более широком эволюционном контексте. Археологи, интересующиеся человеческой эволюцией, не зацикливались бы так на охоте и войнах, а наскальная живопись и палеолитические Венеры не вызывали бы у них такого недоумения. Но увы ничего из этого не случилось.
В наши дни теорию полового отбора игнорируют скорее из-за проблем научного характера, чем идеологического. Например, половой отбор очень плохо поддается математическому моделированию. В ходе естественного отбора виды приспосабливаются к постоянным условиям внешней среды, и мы можем предсказать, как будет распространяться по популяции тот или иной ген, определенным образом влияющий на приспособленность. Но в случае полового отбора селективное давление создают другие особи того же вида, которые и сами изменяются в процессе эволюции. Неясно, с какого конца подступиться к изучению механизмов полового отбора: из-за петель положительной обратной связи между украшениями и брачными предпочтениями ход такого эволюционного процесса трудно предсказать или смоделировать. Только в 1980-х отдельным блистательным ученым, которые хорошо разбирались и в биологии, и в математике, удалось приступить к созданию реально работающих моделей полового отбора.
Кроме того, биологов времен расцвета синтетической теории эволюции больше всего занимала проблема видообразования: как одна линия расщепляется на два разных, более не скрещивающихся вида. В половом отборе биологи видели скорее возможный механизм видообразования, чем объяснение происхождения брачного декора. Они считали, что единственная задача брачных предпочтений предотвращать межвидовое скрещивание. Ориентируясь на брачные предпочтения животных, биологи проводили границы между видами, но не рассматривали эти предпочтения как инструмент внутривидового ранжирования особей по привлекательности. Поэтому Эрнст Майр и многие другие биологи видели в большинстве брачных украшений лишь метки, показывающие, к какому виду принадлежит животное. То есть биологи того времени мыслили в духе Уоллеса, относя украшения к сигналам видовой принадлежности.