Обычно пол определяется при зачатии, поэтому можно считать, что индивидууму его (или ее в кои-то веки эта оговорка не просто ритуал, а необходимость) пол неподвластен. Будем, как и Фишер, исходить из того, что родитель способен влиять на пол своего потомства. Разумеется, под «влиянием» мы не имеем в виду осознанно или преднамеренно оказываемое воздействие. Однако мать может быть генетически предрасположена к тому, чтобы химический состав ее вагинальной жидкости был чуть менее благоприятным для сперматозоидов, дающих начало сыновьям, чем для тех, от которых получаются дочери. А отец к тому, чтобы производить больше сперматозоидов для зачатия дочерей, а не сыновей. Какова бы ни была практическая сторона вопроса, представьте себе, что вы родитель, пытающийся решить, кого он больше хочет: сына или дочь. Повторюсь: речь идет не об осознанных решениях, а об отборе, действующем на многие поколения генов, влияние которых на особь сказывается на том, какого пола окажется ее потомство.
Если бы вы старались максимизировать число своих внуков, кого бы вам следовало произвести сына или дочь? Мы уже видели, что детеныши должны быть того пола, какой в популяции малочисленнее. Тогда они смогут рассчитывать на относительно большее участие в размножении, а вы на относительно большее количество внуков. Если же ни один пол не является более редким другими словами, если соотношение полов уже 50:50, предпочтение в пользу потомков какого-либо пола не принесет вам выгоды. Сын у вас родится или дочь значения не имеет. Таким образом, если воспользоваться термином, который ввел в обиход великий британский эволюционист Джон Мэйнард Смит, соотношение полов 50:50 можно назвать эволюционно стабильным. Предвзятость вашего выбора окупается, только когда это соотношение отлично от 50:50. Вряд ли нужно спрашивать, зачем организмам максимизировать число своих внуков и более далеких потомков. Гены, заставляющие индивидуумов плодиться с наибольшей эффективностью, это именно те гены, существования которых следует ожидать. Все окружающие нас животные унаследовали свои гены от тех, кому удалось стать предками.
Есть соблазн сформулировать теорию Фишера в виде утверждения, что 50:50 оптимальное соотношение полов, но, строго говоря, это неверно. Оптимальный пол детеныша либо мужской, если самцов меньшинство, либо женский, если в меньшинстве самки. Если ни один пол не малочисленнее другого, то оптимум отсутствует: правильно устроенному родителю должно быть абсолютно все равно, сын у него родится или дочь. Равное соотношение полов называют эволюционно стабильным, поскольку естественный отбор не благоприятствует никакому отклонению от него, а если какое-либо отклонение возникает, он благоприятствует восстановлению равновесия.
Кроме того, Фишеру удалось понять, что в соотношении 50:50 поддерживается не точное поголовье самцов и самок, а то, что он назвал «родительским вкладом» в сыновей и дочерей. Родительский вклад включает в себя всю с трудом добытую пищу, отправленную детенышу в рот, а также все время и всю энергию, потраченные на уход за ним, а не на что-нибудь еще скажем, на уход за другим детенышем. Предположим, к примеру, что у некоего вида тюленей родители обычно тратят на сына вдвое больше времени и энергии, чем на дочь. Тюленьи самцы настолько массивнее самок, что такое предположение вполне правдоподобно (хотя, возможно, и неверно). Подумайте, что это означает. На самом деле выбор, стоящий перед родителем, оказывается не «Кого мне произвести сына или дочь?», а «Кого мне произвести сына или двух дочерей?». Ведь пищи и прочих благ, необходимых для выращивания одного самца, хватило бы на то, чтобы вырастить двух самок. В таком случае эволюционно стабильное соотношение полов, если мерить числом организмов, будет равно двум самкам на одного самца. Однако если мерить количеством родительского вклада (а не числом особей), то это соотношение так и останется 50:50. Фишеровская теория сводится к уравниванию родительских вкладов в самцов и самок. Что на практике зачастую оказывается равносильным уравниванию численности полов.
Как я уже говорил, даже у морских слонов размер родительского вклада в сыновей и дочерей, судя по всему, не слишком различается. Видимо, существенная разница в массе тела накапливается после того, как родительский вклад уже внесен. Так что стоящая перед родителем дилемма все та же: сын или дочь? Пусть даже общая сумма затрат на выращивание сына много больше, чем на выращивание дочери, но для теории Фишера важно только учитывать, ложатся ли эти дополнительные расходы на плечи того, кто принимает решение (то есть родителя).
Фишеровское правило об уравновешивании вкладов остается в силе и в тех случаях, когда один пол более другого подвержен смертности. Предположим, к примеру, что самцы гибнут в детстве чаще самок. Если соотношение полов при зачатии в точности 50:50, то взрослые самки должны численно превосходить самцов. Следовательно, самцы окажутся в меньшинстве, и мы могли бы наивно полагать, что естественный отбор будет благоприятствовать родителям, специализирующимся на производстве сыновей. Фишер ожидал бы того же, но только в определенной и строго ограниченной степени. Он не стал бы думать, будто родители начнут производить сыновей в таком избытке, чтобы полностью компенсировать неравномерную детскую смертность и привести популяцию к равному соотношению полов. Вместо этого соотношение полов, устанавливаемое при зачатии, было бы только слегка смещено в пользу самцов ровно до той точки, где общий родительский вклад в сыновей уравнивается с общим вкладом в дочерей.
И снова самый простой способ рассуждать об этом поставить себя на место принимающего решение родителя и задаться вопросом: «Кого мне произвести дочь, которая, скорее всего, выживет, или сына, который может умереть во младенчестве?» Решение обзавестись внуками посредством сыновей чревато той вероятностью, что вам придется тратить больше ресурсов на выращивание дополнительных отпрысков взамен тех, кому суждено погибнуть. Можно представить дело так, будто за каждым сыном тянется шлейф из призраков умерших братьев. Они висят на нем в том смысле, что решение производить внуков по сыновней линии вовлекает родителя в дополнительные расходы, заставляя его растрачивать свой родительский вклад на тех сыновей, что умрут в детстве. Основополагающее правило Фишера по-прежнему верно. Общее количество ресурсов и энергии, инвестируемых в сыновей (в том числе в выкармливание тех из них, кто не доживет до зрелости), будет равным общему объему инвестиций в дочерей.
А что, если у самцов повышена смертность не в детстве, а когда родительский вклад в них уже внесен? В действительности так чаще всего и будет, ведь взрослые самцы постоянно дерутся и ранят друг друга. Подобное положение дел тоже приведет к избытку самок в размножающейся популяции. Следовательно, на первый взгляд может показаться, что обстоятельства складываются в пользу тех родителей, которые специализируются на сыновьях, извлекая таким образом выгоду из малочисленности самцов. Однако подумав получше, вы увидите, что это рассуждение неверно. Выбор, стоящий перед родителем, таков: «Кого мне произвести сына, который с большой вероятностью будет убит, но, если выживет, подарит мне особенно много дополнительных внуков? Или же дочь, которая принесет среднее количество внуков, но почти наверняка?» Ожидаемое число внуков, полученных благодаря сыну, то же самое среднее, что вы рассчитываете получить посредством дочери. И плата за выращивание сына это все та же стоимость кормления и заботы о нем до тех пор, пока он не выйдет из-под родительской опеки. То, что вскоре его, вероятно, убьют, наших расчетов никак не меняет.
В своих умозаключениях Фишер исходил из того, что «принимающей решения стороной» является родитель. Если это кто-то другой, вычисления будут иными. Предположим, например, что особь способна влиять на то, какого она пола. Опять-таки под влиянием я не имею в виду осознанное намерение. Я постулирую наличие генов, которые переключают организм на развитие по женскому или мужскому типу, руководствуясь подсказками из окружающей среды. По нашему обыкновению, я для краткости буду рассуждать так, как если бы индивидуум обдумывал свой выбор в данном случае выбор пола. Получи животные с системой гаремов, вроде морских слонов, возможность такого гибкого выбора, последствия были бы весьма значительными. Каждая особь стремилась бы стать самцом обладателем гарема, но те, кому это не удавалось бы, предпочли бы быть самками, а не холостыми самцами. Соотношение полов в популяции значительно сдвинулось бы в пользу самок. К сожалению, морские слоны не способны менять свой пол, но некоторые рыбы это могут. Самцы синеголовой талассомы, крупные и яркоокрашенные, владеют гаремами из невзрачных самок. Одни самки крупнее других, в силу чего формируется иерархия. Если самец гибнет, его место тут же занимает самая крупная самка, вскоре превращающаяся в самца с яркой окраской. Этим рыбам удается быть всегда в выигрыше. Вместо того чтобы прожигать свои холостяцкие жизни, ожидая смерти доминирующего самца, обладающего гаремом, они коротают время ожидания в качестве плодовитых самок. Система регуляции соотношения полов у синеголовой талассомы одна из немногих, где «божественная функция полезности» совпадает с тем, что могло бы показаться благоразумным и экономисту-общественнику.
Итак, мы рассмотрели ситуации, когда пол особи выбирает ее родитель и когда она делает это сама. Кто еще мог бы принимать подобные решения? У общественных насекомых принятие решений о распределении ресурсов в значительной степени зависит от стерильных рабочих, приходящихся выращиваемому молодняку старшими сестрами (а в случае термитов также и братьями). Одно из наиболее хорошо изученных общественных насекомых медоносная пчела. Имеющиеся среди читателей этой книги пчеловоды уже могли бы заметить, что, на первый взгляд, соотношение полов в улье не совпадает с предсказаниями Фишера. Сразу хочу предупредить, что рабочих не следует считать за самок. Формально говоря, они самки, но поскольку они не размножаются, то, в соответствии с теорией Фишера, численное соотношение полов это соотношение количества трутней (самцов) и производимых ульем новых маток. В случае пчел и муравьев имеются особые теоретические причины (которые я обсуждаю в «Эгоистичном гене» и не буду снова расписывать здесь) ожидать соотношения полов 3:1 в пользу самок. Но, как известно любому пасечнику, на деле все обстоит совершенно иначе: равновесие сильно смещено в сторону самцов. Благополучный, процветающий улей производит за сезон около полудюжины новых маток и сотни, а то и тысячи, трутней.