Кровоснабжение. Семенной канатик и его оболочки снабжаются кровью кремастерной артерией, отходящей от нижней надчревной артерии (а. epigastrica inf.). Кремастерная артерия имеет анастомозы с яичковой артерией, которая выходит из переднебоковой стенки брюшного отдела аорты и, направляясь вниз, позади брюшины, располагается на поверхности большой поясничной мышцы. Пройдя паховый канал, она идет в составе семенного канатика впереди семявыносящего протока, давая ветви к яичку и придатку. Артерия семявыносящего протока является ветвью внутренней подвздошной артерии. Почти до придатка она спаяна вместе с семявыносящим протоком. Анастомозируя между собой, все три перечисленные артерии семенного канатика обеспечивают питанием яичко, придаток и все его оболочки.
Отток крови совершается через лозовидное сплетение, сливающееся в ствол внутренней семенной вены, которая впадает справа в нижнюю полую вену, слева в левую почечную вену. Кроме того, отток осуществляется в мочепузырное сплетение и внутреннюю подвздошную вену.
Лимфоотток. Лимфатические сосуды отводят лимфу от яичка, придатка и оболочек в лимфатические узлы, расположенные по ходу подвздошных сосудов, а также аорты и полой вены.
Иннервация. Иннервация семенного канатика осуществляется ветвями бедренно-полового и полового нервов. Ветви образуют сплетения вокруг семенной артерии и семявыносящего протока и далее идут к придатку яичка.
Мошонка (scrotum) орган, представляющий собой непарное кожно-мышечное вместилище, разделенное вертикальной перегородкой на правую и левую половины. В каждой из них помещаются яичко с придатком и мошоночный отдел семенного канатика. Кожный покров мошонки переходит в кожу полового члена, лобка, бедер и промежности. Он пигментирован, покрыт редкими волосами и содержит значительное количество сальных желез, секрет которых имеет специфический запах. По средней линии мошонки определяется шов (raphe scroti), соответствующий расположенной внутри перегородке, состоящей из соединительной ткани и гладкомышечных волокон мясистой оболочки яичка. Тонкая кожа мошонки тесно связана с этой оболочкой (tunica dartos). При сокращении мясистой оболочки уменьшается полость мошонки, и кожа ее приобретает поперечную складчатость. Внутренняя поверхность мясистой оболочки выстлана общей влагалищной оболочкой яичка, состоящей из многих слоев. Она покрывает яичко и семенной канатик из образующихся в результате выпячивания слоев передней брюшной стенки в процессе опускания яичка в мошонку. Между внутренней поверхностью мясистой оболочки и мышцей, поднимающей яичко, которая окутывает семенной канатик и яичко, располагается слой очень рыхлой клетчатки, которая переходит в клетчатку полового члена.
Лимфоотток. Лимфатические сосуды отводят лимфу от яичка, придатка и оболочек в лимфатические узлы, расположенные по ходу подвздошных сосудов, а также аорты и полой вены.
Иннервация. Иннервация семенного канатика осуществляется ветвями бедренно-полового и полового нервов. Ветви образуют сплетения вокруг семенной артерии и семявыносящего протока и далее идут к придатку яичка.
Мошонка (scrotum) орган, представляющий собой непарное кожно-мышечное вместилище, разделенное вертикальной перегородкой на правую и левую половины. В каждой из них помещаются яичко с придатком и мошоночный отдел семенного канатика. Кожный покров мошонки переходит в кожу полового члена, лобка, бедер и промежности. Он пигментирован, покрыт редкими волосами и содержит значительное количество сальных желез, секрет которых имеет специфический запах. По средней линии мошонки определяется шов (raphe scroti), соответствующий расположенной внутри перегородке, состоящей из соединительной ткани и гладкомышечных волокон мясистой оболочки яичка. Тонкая кожа мошонки тесно связана с этой оболочкой (tunica dartos). При сокращении мясистой оболочки уменьшается полость мошонки, и кожа ее приобретает поперечную складчатость. Внутренняя поверхность мясистой оболочки выстлана общей влагалищной оболочкой яичка, состоящей из многих слоев. Она покрывает яичко и семенной канатик из образующихся в результате выпячивания слоев передней брюшной стенки в процессе опускания яичка в мошонку. Между внутренней поверхностью мясистой оболочки и мышцей, поднимающей яичко, которая окутывает семенной канатик и яичко, располагается слой очень рыхлой клетчатки, которая переходит в клетчатку полового члена.
Кровоснабжение. Кровоснабжение мошонки богатое и осуществляется передними мошоночными ветвями, идущими от наружных половых артерий, и задними мошоночными ветвями, идущими из внутренних половых артерий. Кроме этого, из нижней надчревной артерии мошонка кровоснабжается ветвями промежностной и кремасторной артерий.
Вены сопровождают одноименные артерии, впадая в наружные половые вены, венозное сплетение семенного канатика и нижние прямокишечные вены.
Иннервация. Иннервация мошонки осуществляется из крестцового сплетения через половой нерв задними мошоночными нервами; из поясничного сплетения через подвздошно-паховый нерв передними мошоночными нервами и половой ветвью бедренно-полового нерва, а также из крестцового сплетения через промежностные ветви.
Физиология. Мошонка содержит значительное количество эластических волокон и гладкой мышечной ткани, при сокращении которых яичко приближается к полости живота, а при расслаблении отдаляется от него. Это способствует поддержанию оптимальной температуры в яичках на 2 3 градуса ниже температуры тела. Семенной канатик подвешивает яичко с придатком. В нем располагаются сосуды, нервы и семявыносящий проток. Сокращение мышцы, поднимающей яичко (m. cremaster), входящей в состав семенного канатика, является защитной реакцией. Яичко подтягивается и прячется в углублении корня мошонки (безусловный рефлекс).
Глава 2
ЭМБРИОГЕНЕЗ И НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНО-ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ
2.1. Эмбриогенез и дифференцировка органов репродуктивно-половой системы
Прежде чем коснуться аспектов эмбриогенеза, следует напомнить некоторые постулаты и принципы функционирования генетического аппарата человека (см. цв. вкл., рис. 2.1 2.3).
Первый уровень построения генома предполагает организацию ДНК с гистоновыми белками образование нуклеосом. Две молекулы специальных нуклеосомных белков образуют октамер в виде «катушки», на которую наматывается нить ДНК. На одной нуклеосоме размещается около 200 пар оснований. Между нуклеосомами остается фрагмент ДНК размером до 60 пар оснований, называемый линкером. Этот уровень укладки позволяет уменьшить линейные размеры ДНК в 6 7 раз (см. цв. вкл., рис. 2.4).
На следующем уровне нуклеосомы укладываются в фибриллу (соленоид). Каждый виток составляет 6 7 нуклеосом, при этом линейные размеры ДНК уменьшаются до 1 мм, то есть в 25 30 раз.
Третий уровень компактизации петельная укладка фибрилл образование петельных доменов, которые под углом отходят от основной оси хромосомы. Их можно увидеть в световой микроскоп как интерфазные хромосомы типа «ламповых щеток». Поперечная исчерченность, характерная для митотических хромосом, отражает в какой-то степени порядок расположения генов в молекуле ДНК.
Третий уровень компактизации петельная укладка фибрилл образование петельных доменов, которые под углом отходят от основной оси хромосомы. Их можно увидеть в световой микроскоп как интерфазные хромосомы типа «ламповых щеток». Поперечная исчерченность, характерная для митотических хромосом, отражает в какой-то степени порядок расположения генов в молекуле ДНК.
Если у прокариот линейные размеры гена согласуются с размерами структурного белка, то у эукариот размеры ДНК намного превосходят суммарные размеры значимых генов. Это объясняется мозаичным (экзон-интронным) строением гена, когда экзоны фрагменты, подлежащие транскрипции, чередуются с интронами незначащими участками (рис. 2.5, см. цв. вкл., рис. 2.6, 2.7).
Рис. 2.5. Гаплоидный набор хромосом у мужчины
Последовательность генов сначала полностью транскрибируется синтезирующейся молекулой РНК, из которой затем вырезаются интроны. Экзоны сшиваются, и в таком виде информация с молекулы иРНК считывается на рибосоме. Причиной колоссальных размеров ДНК является большое количество повторяющихся генов. Некоторые гены повторяются десятки или сотни раз, а есть и такие, у которых встречается до 1 млн повторов на геном. Например, ген, кодирующий рРНК, повторяется около 2 тыс. раз.
Развитие половых желез в эмбриогенезе (Балаболкин М. И., 2002) обусловлено набором половых хромосом, образующихся после оплодотворения яйцеклетки. Кариотип 46XX определяет развитие яичников, а 46XY яичек.
Мужские и женские гонады развиваются из трех различных компонентов: целомического эпителия, мезенхимы и примордиальных герминальных клеток. Первичная половая дифференцировка это процесс развития половых гонад, который начинается на 6 7-й неделе эмбрионального развития. Почки, надпочечники и половые железы развиваются в тесном взаимодействии, имеют общее происхождение и являются производными одной и той же области примитивной мезодермы. Под влиянием факторов транскрипции, в частности фактора WT1 (туморосупрессор опухоли Вилмса), клетки мезодермы трансформируются в почечный примордиум и адреногенитальный примордиум. Последний под влиянием двух факторов транскрипции SF1 (ген стероидогенного фактора 1, СФ1) и DAX1 в последующем развивается в кору надпочечника и первичную гонаду. Для развития и функционирования как коры надпочечников, так и первичной гонады требуется нормальная экспрессия SF1. Принято считать, что его действие заключается не в инициации, а в поддержании развития и образования первичной гонады и ранней фазы развития репродуктивного тракта. Следует отметить, что за развитие коры надпочечников отвечает фактор транскрипции DAX1.
Ген SF1 у человека локализуется на хромосоме 9q33 и содержит семь экзонов, включая два некодирующих. SF1 является ядерно-рецепторным фактором транскрипции и регулирует экспрессию многих генов, в том числе генов, кодирующих стероидогенез кортикостероидов. Исключительная важность SF1 в эмбриогенезе гонад подтверждается работой J. C. Acherman (1999), в которой доказано, что мутация гена SF1 сопровождается нарушением половой дифференцировки. У больного с женским фенотипом сразу после рождения отмечалась надпочечниковая недостаточность. Однако при обследовании был установлен мужской кариотип 46XY. Кроме того, в области живота определялись структуры протоков Мюллера и маленькие тестисподобные образования.