Микрофиламенты (МФ) представляют собой короткие и самые тонкие (толщина от 5 до 7 нм) нити белка актина, лежащего у большинства клеток в кортикальной зоне цитоплазмы в виде войлокообразных структур или упорядоченных пучков. МФ встречаются в конусах роста, микроворсинках и на других участках клетки, находящихся в состоянии локомоторной активности (подвижности).
Промежуточные филаменты (ПФ) прочные и устойчивые в химическом отношении нити, толщиной около от 10 до 15 нм. Они формируют трехмерные сети вокруг ядра, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток, сопровождают нейротрубочки отростков нейронов (дендритов и аксонов). Построены из скрученных в виде канатика тонких фибриллярных белков, природа которых недостаточна выяснена. ПФ не участвуют в движении и делении клеток, но обеспечивают равномерное распределение сил деформации между клетками ткани. В эпителии кожи участвуют в образовании рогового вещества.
Хотя ПФ в клетках разных типов сходны по строению, они, тем не менее, варьируют по молекулярной массе и химической природе. Различают 6 классов ПФ (их идентификация имеет важное значение в диагностике опухолей): кератиновые (в эпителиоцитах), молекулярная масса от 47000 до 68000; десминовые (в гладких мышечных тканях, кроме миоцитов сосудов и поперечнополосатых), мол. масса 52000; виментиновые (в клетках мезенхимного происхождения), мол. масса от 52000 до 58000; нейрофиламенты (в нейронах), мол. масса от 70000 до 200000; глиальные (в клетках глии), молекулярная масса 50000; ламины (образуют кариоскелет во всех типах клеток).
Органеллы специального назначения. Реснички и жгутики это специальные органеллы движения (рисунки 3.13, 3.14).
Рисунок 3.13 Ресничка тонкий вырост на поверхности клетки
На рисунке 3.13 видно, что стержень реснички образован аксонемой системой микротрубочек 9+2. В основании реснички расположено базальное тельце, служащее матрицей для формирования аксонемы.
а продольный срез; б поперечный срез тела реснички; в, г срезы базального тельца. 1 плазматическая мембрана; 2 микротрубочки; 3 дублеты микротрубочек А и В; 4 триплеты микротрубочек А, В и С.
Рисунок 3.14. Общее строение реснички
Их основу составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитыо, или аксонемой. Она образована парами микротрубочек девятью периферическими А, В и С и одной, центрально расположенной; такое строение соответствует формуле (9 х 2) + 2. Центральная пара окружена оболочкой, от которой к периферическим дуплетам отходят радиальные спицы. Периферические дуплеты связаны мостиками белка нексина, а от микротрубочек А к микротрубочкам В соседних дуплетов отходят «ручки» из белка динеина. обладающего активностью АТФ-азы. Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дуплетов в аксонеме, опосредуемое движснием динеиновых ручек.
Базальное тельце (БТ) по своему строению сходно с центриолью и лежит в основе каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца базального тельца микротрубочка С-триплета заканчивается, а микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички или жгутика. Таким образом, БТ эго та же центриоль, но специализирующаяся на регуляции движения жгутиков или ресничек.
К органеллам специального назначения в специализированных клетках относят следующие структуры: в клетках мышечных тканей миофибриллы, в нервных нейрофибриллы, в глиальных клетках центральной нервной системы астроцитах глиофибриллы, а также реснички (у мерцательных клеток эпителия дыхательных и половых путей) и тонофибриллы (в эпидермоцитах кожи).
Включения цитоплазмы. Включения (inclusiones cytoplasmicae) это (в отличие от органелл) непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, представляющие собой, как правило, продукты внутриклеточного метаболизма. Различают трофические, экскреторные, секреторные и пигментные включения.
Трофические это включения общего назначения. Они характерны для большинства клеток, так как отражают их метаболизм и поэтому присутствуют в цитоплазме (гиалоплазме) более или менее постоянно: углеводные гранулы (гликоген), белковые гранулы (в норме встречаются только в половых клетках и клетках ранних стадий эмбрионального развития), липидные капельки.
К экскреторным включениям относят вещества, подлежащие удалению из клетки (желчные пигменты, мочевина и другие).
Секреторные включения более разнообразны по строению, химическому составу и функциональному значению (гормоны, нейромедиаторы или ферменты). Синтезируются и накапливаются в цитоплазме клеток, специализированных на выполнении определенных функций.
Пигментные включения могут быть как эндогенного (гемоглобин, меланин, липофусцин), так и экзогенного происхождения (каротин, частицы сажи, пыли или пыльцы растений) (рисунок 3.15).