Органы равновесия координируют движения пчелы в улье и во время полета. Они расположены в месте соединения головы с грудью, груди с брюшком, у основания усиков, на брюшных кольцах и ножках.
НА ОДНОЙ АНТЕННЕ рабочей пчелы насчитывается 8408 органов осязания, причем больше всего на концевом членике.
Ротовой аппарат (непарная верхняя губа, парные верхние челюсти и хоботок, образованный нижними челюстями и нижней губой) у пчел грызуще-сосуще-лижущего типа. Длина хоботка у рабочих пчел в зависимости от породы составляет 6,2–7 мм, у маток – 4,1–4,3, у трутней – 4,2–4,5 мм. Хоботком пчелы сосут нектар из цветков растений и мед из ячеек сотов. На ротовом аппарате расположены органы вкуса. Они позволяют пчеле различать сладкое, кислое, горькое и соленое.
Грудь составляют четыре сегмента: передний, средний, задний и промежуточный. К груди прикреплены три пары ножек и две пары крыльев.
Каждый грудной сегмент покрыт спинным щитком – тергитом и брюшным – стернитом. Грудь отделена от брюшка перетяжкой, образуемой между первым и вторым брюшными сегментами.
Ножки служат для передвижения, сбора и переноса пыльцы, а также для чистки усиков. В ножке различают пять члеников: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку. Членистая лапка заканчивается двумя коготками и подушечкой между ними. На передних ножках есть приспособления для чистки усиков. На задних ножках рабочих пчел имеются корзиночки (углубления, окаймленные упругими волосками) для складывания цветочной пыльцы. У маток и трутней корзиночек нет. На голени средних ножек расположены хитиновые выросты – шипы. Ими пчела отделяет обножку от корзиночки и сталкивает ее в ячейку. На ножках расположены колоколовидные органы, или органы механического чувства.
У РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ на ножках насчитывается 450, у основания крыльев – 1510, на жале – 100 колоколовидных органов, у матки на ножках их 450, на крыльях – 1310, на яйцекладке – 100, у трутня на ножках – 606, а у основания крыльев – 1998.
Этими органами пчела ощущает вибрацию субстрата, на который она опирается, и сжатие.
Крылья – органы передвижения пчелы, их две пары. Каждое крыло представляет собой прочную пластинку, пронизанную жилками, за счет которых образуются ячейки и основания. У основания крыла имеется пленка, соединенная со среднегрудью, а в пленку включено несколько хитинизи-рованных пластинок, играющих роль передаточного механизма при движении крыла. По ячейкам крыла определяют породную принадлежность пчел.
Задняя пара крыльев имеет крючки, передняя – зацепки. При взлете передняя и задняя пары крыльев соединяются между собой, образуя сплошную плоскость.
Крылья приводит в движение сильная мускулатура груди. В одну секунду пчела делает более 400 взмахов, скорость ее полета без груза составляет 60–70 км/ч, а с грузом – 15–30 км/ч. Дальность полета на открытой местности (степь) – 4–5 км, в местности, покрытой деревьями и кустарниками, пересеченной оврагами, – до 11 км.
При полете потребление пищи увеличивается в 50 раз. Расход сахара во время полета составляет 10 мг/ч. С наполненным зобиком пчела может лететь 15 минут. Если содержание сахара в крови снижается до 1 % (нормальное его содержание 2 %), насекомое лететь не в состоянии. Оно расходует запасы гликогена тела, который расщепляется на простые сахара, или собирает новые порции нектара, поэтому чем длиннее путь от улья к источнику нектара, тем меньше его принесут пчелы.
Брюшко у рабочей пчелы и матки состоит из шести сегментов, а у трутня – из семи. Членики брюшка – это спинные полукольца (тергиты) и брюшные (стерниты), соединенные между собой тонкими хитиновыми пленками. Каждый последующий членик перекрывает предыдущий. Благодаря такому соединению брюшко может увеличиваться в продольном и вертикальном направлении. На четырех последних стернитах рабочих пчел расположены восковые зеркальца, у маток и трутней они отсутствуют.
У рабочих пчел и маток на конце брюшка находится жало. У трутня жала нет. Жало представляет собой видоизмененный яйцеклад и выполняет защитную функцию. Оно состоит из хитиновых непарных салазок, двух подвижных стилетов, большой и малой ядовитых желез и двух щупиков. Салазки – это желобовидные образования, на нижней стороне которых находятся два продольных валика. К салазкам прилегают два подвижных стилета, скользящих по рельсообразным валикам салазок. Стилет заканчивается зазубринами, которые не позволяют пчеле вытянуть жало из кожи млекопитающих. При взлете пчелы жало отрывается от ее тела. Если жалит насекомое с хитиновым покрытием, жало не отрывается, так как в хитиновом покрове образуется отверстие, через которое жало можно свободно вытащить. Салазки и стилеты образуют полость, по которой яд при ужалении проникает в ранку.
Строение и функции внутренних органов
Переработка и всасывание пищи у пчел происходят в кишечнике, который делится на три отдела – передний, средний и задний.
Передний отдел состоит из глотки, пищевода и медового зобика. Глоткой называется короткая трубка с мускулистыми стенками. Она начинается ротовым отверстием и переходит в узкий пищевод, проходящий через всю грудь. В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет множество петель, за счет которых при наполнении нектаром он увеличивается в объеме. Пчела может набрать в зобик до 65 мг нектара. Медовый зобик соединяется со средним отделом посредством промежуточной кишки, играющей роль клапана. Он регулирует поступление пиши из зобика в среднюю кишку и предупреждает возможность обратного тока пищи.
Средний отдел, или средняя кишка, – орган, в котором переваривается и усваивается пища. У рабочих пчел ее длина составляет 12 мм, у маток – 13 мм, у трутней – 19 мм. Задний конец средней кишки суживается, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, функцией которых является выделение.
Стенки у средней кишки мускулистые, складчатые. Ее эпителий выделяет ферменты – диастазу, инвертазу, триптазу и липазу Триптаза расщепляет белки на аминокислоты, липаза – жиры на жирные кислоты и глицерин, инвертаза – сахарозу (дисахарид) на моносахариды глюкозу и фруктозу, диастаза расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через стенку средней кишки проникают в гемолимфу и разносятся ко всем органам и тканям. Образующиеся в результате обмена веществ вредные продукты распада белка и излишки солей попадают в гемолимфу и выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых сосудов.
Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают студенистую массу – перитрофическую мембрану. Она обволакивает пищевую массу и вместе с ней продвигается по просвету кишки. Наряду с выполнением защитной функции эта мембрана участвует в процессе пищеварения.
ОБЪЕМ КАТАЛАЗЫ ИЗМЕНЯЕТСЯ и зависит от возраста пчелы, ее породной принадлежности и времени года. Максимальная каталазная активность ректальных желез наблюдается у молодых пчел, а также пчел весеннего и осеннего поколений. У пчел среднерусской породы она в 2 раза выше, чем у серых горных кавказских и итальянских.
Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишки. Первая имеет развитую мускулатуру, перистальтическое движение которой ускоряет передвижение непереваримых остатков в толстую кишку. В тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка имеет вид хитинового мешка, покрытого снаружи мышечным слоем. За зимний период в нем скапливается до 40 мг каловых масс. В стенке кишки расположены три пары ректальных желез. Фермент этих желез препятствует гниению каловых масс.
В первой половине зимовки защитный механизм прямой кишки противостоит процессам гниения, а накопление каталазы в ее просвете обеспечивается за счет функционирования ректальных желез. К концу зимы у пчел резко увеличивается объем содержимого кишечника. Одновременно с этим идет снижение активной кислотности каловых масс. Если осенью pH содержимого прямой кишки равен 4,8–6,0 (кислая среда), то к концу зимы он составляет 7,1–7,4 (слабощелочная среда). При этом создаются благоприятные условия для размножения патогенных микроорганизмов, что ведет к заболеванию пчел.
В передний отдел кишечника выходят выводные протоки четырех желез – верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и грудной.
Верхнечелюстная железа парная, ее выводной проток открывается у основания верхних челюстей. У маток и рабочих пчел эта железа развита хорошо, а у трутней слабо. У рабочих пчел она выделяет секрет, входящий в состав молочка. Этот секрет растворяет воск. У маток верхнечелюстные железы секретируют феромоны.
Глоточная железа тоже парная, находится она в голове, выводной проток открывается в глотке. Развита только у рабочих пчел. Пика развития достигает к 15-му дню жизни пчел при содержании в семье открытого расплода. У молодых пчел выделяет секрет, входящий в состав молочка, у взрослых секрет содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мед. Деятельность усиливается при потреблении пыльцы. Максимального развития глоточные железы достигают у осенних пчел.
Заднеголовная железа парная, одна ее часть расположена в груди в виде мелких, цилиндрической формы скоплений желез, протоки которой открываются в резервуары, а другая – в верхней части головы, позади головного мозга. Развита у маток и рабочих пчел. Выводной проток открывается на нижней губе, секрет служит для смазывания хитиновых частей хоботка.
Грудная железа парная, расположена в груди. Выводной проток открывается на нижней губе. Развита у всех особей. Секрет активизирует ферменты в средней кишке.
Кровеносная система у пчел незамкнутая, состоит из аорты и сердца. У взрослых насекомых сердце размещено в брюшной части спины. Состоит оно из пяти отдельных камер. Суживающийся передний конец каждой камеры входит внутрь впереди лежащей. Кровь засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия в боковых стенках камер – остии. Задний конец сердца замкнут, передний суживается в трубку – аорту, которая проходит через грудной отдел и заканчивается открытым отверстием в голове пчелы.
В ПЛАЗМЕ ГЕМОЛИМФЫ НАХОДЯТСЯ белки (до 8 %), аминокислоты, жиры (до 5,5 %), углеводы, кислород, соли мочевой и углекислой кислот, фосфора, кальция, магния, натрия и т. д.
Ток крови вызывается сокращением мышечного слоя сердца, миокарда, а также спинной и брюшной мышечньтх перепонок – диафрагм. Частота сокращений сердца составляет от 50 до 150 ударов в минуту. При сокращении сердца остии замыкаются, и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты кровь изливается в полость головы, обтекает все ее части, органы груди и брюшка и снова всасывается в сердце.
Гемолимфа (кровь насекомых) состоит из жидкого межклеточного вещества (плазма) и форменных элементов (гемоциты). Гемоциты – это особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме. Плавающие гемоциты имеют округлую форму. Благодаря способности к фагоцитозу они выполняют защитную функцию: образуют капсулу вокруг попавших в организм инородных тел (бактерии, отмершие клетки и т. д.) и растворяют их.
Органы дыхания пчел – это трахеи, воздушные мешки и дыхальца, то есть отверстия в кутикуле, расположенные на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы их шесть пар, у трутня – семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове находятся три пары воздушных мешков, в грудном отделе четыре парных и два непарных мешка, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены друг с другом крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.
Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре +11 °C потребляет за час 0,4 см
3
3
3
3
Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, расширяющийся в колбообразный семенной пузырек (последний входит в стенку основания придаточной железы). В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает таковую у матки, но у первой половые органы сильно недоразвиты. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации и линьки, а также ювениальный гормон. Гормон активации продуцируют нейросекре-тирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на орфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке в организме этого гормона части тела насекомого растут неравномерно. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза вело к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника на ранней стадии развития личинки – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все основные функции организма.