Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.
В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.
Центральное место в теле личинки занимает кишечник. Он состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке находятся мышцы, при сокращении которых личинка насасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области, у второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно составляет 50–60 % массы личинки. У нее имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В этих железах секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Только что вышедшая из яйца личинка достигает в длину около 1,6 мм, однодневная – 2,6 мм, двухдневная – 6 мм. За 6 дней масса личинки возрастает в 1500 раз. В первые трое суток личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается 6 суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию их бывает 10 000.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличиваться в размерах (расти) она может только при условии, что периодически будет сбрасывать кутикулу. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки.
ПЧЕЛЫ НЕ ТОЛЬКО кормят личинок, но и получают от них феромоны.
За время личиночной стадии происходит четыре линьки. К концу шестого дня пчелы запечатывают ячейку с личинкой восковой крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. В этот период в ее организме происходят сложные процессы превращения в предкуколку, куколку и взрослое насекомое. В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы находится 12 дней. Сформировавшаяся в ячейке пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но некоторые отличия, конечно, имеются.
ОБЩЕЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА на личинку рабочей пчелы и трутня сначала почти одинаково, но затем у трутня становится в 2 раза выше.
Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2–3 дня масса личинки матки достигает 200 мг. С момента выхода из яйца до запечатывания ячейки пчелы кормят личинку молочком. Через 5 дней личиночной стадии пчелы запечатывают маточник. Через 8 дней после запечатывания матка челюстями надрезает основание крышечки, та откидывается, и матка выходит на соты. Трутни в отличие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенных яиц. Стадия личинки у трутней продолжается 7 дней, а затем пчелы запечатывают ячейку. В первые дни они кормят личинку молочком, с четвертого дня в корм добавляют пыльцу.
Для нормального развития всех особей пчелиной семьи в гнезде должна быть постоянная температура +34–35 °C, достаточно меда и перги, а также пчел-кормилиц. Нарушение одного из этих условий задерживает развитие особей на несколько дней. При погрешностях питания на стадии личинки выводятся карликовые пчелы. В искусственных условиях таких пчел получали тогда, когда личинок выкармливали старые пчелы.
Нервная система и поведение пчел
Пчелы имеют высокоразвитую нервную систему и органы чувств, благодаря которым осуществляется постоянная связь пчелиной семьи с внешней средой. Подсчитано, что на 1 г массы рабочей пчелы приходится 1 млн нервных клеток. Нервная система пчел состоит из нервных клеток, в которых различают расширенную часть – тело и отростки. Один из отростков значительно длиннее, чем остальные, – это нервное волокно. Отростки заканчиваются нервными окончаниями, а последние, примыкая друг к другу, образуют единую систему.
Нервная система пчел делится на периферическую и центральную. Клетки первой называются чувствительными нервными клетками и входят в состав органов чувств. Центральную нервную систему образуют надглоточный и подглоточный нервные узлы (ганглии), в которых сконцентрированы тела нервных клеток и брюшная нервная цепочка. Надглоточный ганглий, размещенный в голове над глоткой, определяет поведение пчел. Подглоточный ганглий, значительно меньший по размерам, чем надглоточный, размещен, как следует из его названия, под глоткой. От него отходит нервная цепочка, состоящая из двух грудных и пяти брюшных ганглиев. От этих ганглиев, в свою очередь, отходят нервы ко всем органам и тканям. Они-то и составляют периферическую нервную систему.
НЕРВНЫЕ УЗЛЫ И нервы, регулирующие функцию внутренних органов, называются симпатической (вегетативной) нервной системой.
Поведение пчел. Все проявления жизнедеятельности пчел, доступные непосредственному наблюдению, называются поведением. Работы по строительству сотов обусловлены сокращением скелетных мышц, приводимых в действие нервами. К мышцам поступают сигналы от органов чувств, а центральная нервная система вызывает их сокращение. При отсутствии сигналов мышцы расслаблены. К разным мышцам сигналы подаются не одновременно, а в такой последовательности, чтобы их сокращение сложилось в определенную форму поведения.
Органами чувств пчела воспринимает изменения в окружающей обстановке. Сигналы об этом поступают в центральную нервную систему, которая согласует работу мышц с изменениями внешних условий. Так формируется ответная реакция организма на раздражение, которая называется рефлексом.
С ПРЕКРАЩЕНИЕМ ВЫДЕЛЕНИЯ НЕКТАРА у пчел перестает действовать рефлекс на цвет, форму и запах цветков, с которых они брали нектар.
Пчела рождается с готовым набором безусловных рефлексов (инстинктов), передающихся из поколения в поколение, а также приобретает в процессе жизни новые (условные рефлексы). Среди многих инстинктов пчелиной семьи наиболее сильно проявляются инстинкты сбора пищи, роения, строительства сотов и защиты гнезда.
Приобретенные рефлексы у пчел вырабатываются на основе безусловных. Пчелы, приученные брать корм на фоне желтого или синего квадрата, продолжают посещать эти квадраты после удаления кормушки. Условный рефлекс можно выработать у пчел на запах, место, время и т. д., но при этом обязательно должен быть задействован наиболее сильный безусловный раздражитель – пища. Условные рефлексы приобретаются сравнительно быстро, но так же быстро и утрачиваются.
Условные рефлексы имеют важное значение в жизни пчелиной семьи. При ориентировочном облете насекомые запоминают место расположения своего улья, а при полете за нектаром – путь к источнику медосбора и обратно к пасеке. Запоминают пчелы и окраску цветков, их форму и запах.
Роение
Роение – это способность пчел к размножению и расселению в пространстве при отделении части семьи вместе с маткой. Подготовка к роению начинается задолго до выхода роя. После зимовки старых пчел сменяют молодые, которые способны выкормить в 4 раза больше личинок, чем перезимовавшие. Это способствует быстрому росту пчелиной семьи. В ней становится много молодых пчел, не загруженных работой по выкармливанию расплода. Если в это время во внешней среде не происходит выделение нектара, на сбор которого могли бы переключиться не занятые работой пчелы, в семье появится очень много бездеятельных пчел. Рабочее состояние в этом случае в пчелиной семье снижается.
Признаки роения. Характерный признак роевого состояния пчелиной семьи – закладывание мисочек и откладывание в них яиц. Перед роением пчелы отстраивают до 10 маточников и более. Строительство сотов прекращается, вылет пчел за нектаром сокращается. В семье много трутневого расплода. Матка сокращает яйцекладку, становится легче и может летать. Масса старых маток, вылетающих с роем, составляет в среднем 197–203 мг, что на 20 мг меньше массы неоплодотворенных молодых маток, вылетающих с роями. Спад яйцекладки приводит к увеличению числа бездеятельных пчел, которые собираются у прилетной доски и висят под ульем в виде клубка. Отдельные пчелы грызут прилетную доску. Пребывание в бездеятельном состоянии дает этим пчелам возможность накапливать энергию и оставаться физиологически молодыми. Эту энергию они используют при отстройке нового гнезда.
Причинами, способствующими роению, являются переполнение гнезд молодыми пчелами, не занятыми работой, присутствие в улье старой матки, несвоевременное расширение гнезда и его плохая вентиляция, перегревание гнезда и его переполнение печатным расплодом. Главная причина возникновения роевого состояния – недостаточное выделение маткой феромонов. Именно с этим связано появление в семье большого числа пчел-трутовок, понижение строительной деятельности и закладывание пчелами маточников.
Вылет роя. При роении семья делится на две приблизительно равные части. Примерно 80 % от всего числа пчел, вылетающих с роем, составляют особи в возрасте до 24 дней. Иногда с роем вылетает до 7 % трутней.
Рой вылетает на 8—9-й день после откладывания маткой яиц в мисочки. В это время первые маточники бывают запечатанными. Вылет роя может задержаться из-за дождя, холодной погоды, резкого прекращения медосбора. Тогда кроме старой матки с роем вылетают молодые, только что вышедшие из маточников.
Готовясь к вылету, пчелы начинают поглощать мед, производить активизирующие сигнальные движения, выкучиваются наружу. Около 5 % особей становятся разведчицами – отыскивают жилище. Рой собирается по сигналу отдельных пчел. Первые рои обычно прививаются на дереве, кустарнике, где остаются несколько часов, а затем, сопровождаемые разведчицами, летят со скоростью 8—10 км/ч на высоте около 3 м к новому жилищу.
Вылет второго и следующих роев. В семье, отпустившей рой, остаются часть пчел, расплод и маточные личинки на разных стадиях развития. Пчелы, вышедшие из запечатанного расплода, составляют основную массу второго роя.
Первая молодая матка выходит из маточника на 8-й день после его запечатывания. Если погода не задержала выход первого роя, второй выходит на 9-й день после первого. За 1–2 дня до выхода второго и следующих роев можно слышать сигнальные звуки маток, создаваемые вибрацией сложенных крыльев. По ним матки узнают о присутствии в гнезде соперниц. Вторые рои менее чувствительны к ненастной погоде, чем первые, и способны вылететь при сильном ветре. В рое может быть несколько маток, одновременно вышедших из маточников.
На второй или третий день после выхода второго роя может вылететь третий рой с неплодными матками. В каждом следующем рое число пчел уменьшается. После прекращения роения пчелы помогают прогрызать маточники и уничтожают маток, находящихся в них.
СРОКИ НАСТУПЛЕНИЯ РОЕНИЯ различны. Первые, самые ранние рои в центральной полосе России могут выходить в мае. Роевая пора длится от 2 до 6 недель, в некоторых местностях роение может повториться.
Молодая матка спаривается с трутнями, и в семье восстанавливается обычный порядок.
Отроившиеся семьи направляют свою роевую энергию на отстраивание сотов и сбор меда. Пчеловоды используют эту особенность роевых пчел в своих интересах, однако в условиях интенсивного пчеловодства при обслуживании большого числа пчелиных семей неконтролируемое роение приносит им много хлопот. Оно связано с большими затратами труда по ловле роев и посадке их в улей, а также со снижением продуктивности в период подготовки семей к роению. Следовательно, на крупных пасеках необходимо принимать меры по предупреждению роения, используя специально разработанные методы искусственного размножения пчелиных семей.
Поимка роев. В последнее время пчеловоды проявляют повышенный интерес к технологии ловли роев. Интерес к такому промыслу не случаен. С одной стороны, в продажу поступает недостаточное количество пчелиных семей, а высокие цены на них не позволяют многим пчеловодам обзавестись пасекой, а с другой – ежегодно с пасек улетают и безвозвратно исчезают многочисленные рои. При неблагоприятных погодных условиях пчелы не обеспечивают себя на зиму кормами и умирают от голода, но основная масса лесных обитателей погибает в результате отравления пестицидами во время химических обработок лесов. Учитывая эти обстоятельства, становится понятно и оправданно стремление пчеловодов к поимке роевых пчел.
Ловля пчел известна с давних пор, когда в лесах еще жили дикие насекомые. Сейчас фауна изменилась, и диких пчел практически не осталось.
Ловить отроившихся пчел становится все труднее, тем более что в нашей стране научных рекомендаций по этому вопросу нет. В связи с этим исследования, проведенные научным сельскохозяйственным центром в штате Нью-Джерси и отделом энтомологии Университета штата Нью-Йорк (США) с целью изучения методов поимки роев, представляют интерес и для отечественных пчеловодов.