В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсинки) в глубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндометрия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем. В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Врастание соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превращению их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт – эпителиальным покровом. В ранние сроки беременности трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутреннего слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобластом. Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количеством ядер. В ранние сроки беременности синцитий образует цитоплазматические выросты, позже – почки, а в III триместре беременности – синцитиальные узлы (участки утолщения цитоплазмы со скоплением ядер). Имплантация завершается к 12 – 13-му дню внутриутробного развития.
Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезоблаcтом. В дальнейшем из эктоблаcтического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка – амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. По мере увеличения амниотической полости желточный пузырь подвергается атрофии. Из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост – аллантоис, по которому в дальнейшем из тела зародыша к ворсинам хориона идут сосуды.
После завершения имплантации вокруг зародыша формируется децидуальная оболочка, которая представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие отделы (рис. 17): decidua basalis – участок между зародышем и миометрием, decidua capsularis – участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и decidua parietalis – вся остальная часть оболочки. В ходе дальнейшего развития из d. basalis формируется материнская часть плаценты.
Рис. 17. Матка с плодным яйцом в конце II месяца беременности:
1 – амниотическая полость; 2 – гладкий хорион: 3 – decidua capsularis; 4 – decidua parietalis; 5 – ветвистый хорион (будущая плодная часть плаценты): 6 – decidua basalis (будущая материнская часть плаценты)
Плацентация начинается с 3-й нед. беременности. Она характеризуется развитием сосудистой сети ворсин с превращением вторичных (бессосудистых) ворсин в третичные. Сосудистая сеть формируется из местных зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов зародыша, растущих из аллантоиса. Крупные ветви пупочных сосудов (артерии и вена) проникают в хориальную пластину и в отходящие от нее ворсины. По мере ветвления ворсин диаметр сосудов уменьшается, и в концевых ворсинах они представлены лишь капиллярами. При соединении сети пупочных сосудов с местной сосудистой сетью устанавливается плодо-во-плацентарный кровоток. Синцитий ворсин омывается материнской кровью, которая изливается в межворсинчатое пространство при вскрытии спиральных артерий эндометрия (начало 6-й нед. беременности). К концу 8-й нед. беременности часть ворсинок, проникшая в decidua capsularis, прекращает свой рост и постепенно атрофируется. Другая их часть, проникшая в decidua basalis, образует плодную часть плаценты. С установлением плодово-плацентарного кровотока, к концу 13-й нед. беременности, период плацентации заканчивается. К этому сроку, т. е. к концу I триместра, основные структуры плаценты сформированы. Такими структурными компонентами являются: хориальная пластина вместе с прилегающим к ней фибриноидом (полоса Лангханса), ворсинчатый хорион, межворсинчатое пространство и базальная пластина, состоящая из децидуальной материнской ткани, цитотрофобласта и зоны некроза, или полосы Нитабух.
ПЛАЦЕНТА
Плацента (placenta – детское место). Плацента является чрезвычайно важным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода.
По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет 500 – 600 г, диаметр 15 – 18 см, толщина 2 – 3 см.
В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.
Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиледон (плацентон) – дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I порядка с отходящими от нее ветвями – ворсинами II и III порядка (рис. 18). Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке; большинство – свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве.
В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в центральной части котиледона), капиллярный (при основании котиледона), венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).
Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением впадает в центральную часть котиледона, проникая через капиллярную сеть в субхориальный и междолевой отделы, откуда поступает в вены, расположенные у основания котиледона и по периферии плаценты. Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом. Их разделяет плацентарный барьер. Плацентарный барьер состоит из следующих компонентов ворсин: трофобласт, базальная мембрана трофобласта, строма, базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров, эндотелий капилляров. На субклеточном уровне в плацентарном барьере выделяют 7 слоев различной электронной плотности. В терминальных ворсинах через плацентарный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Наиболее благоприятные условия для обмена создаются во вторую половину беременности, когда капилляры перемещаются к периферии ворсин и тесно прилегают к синцитию с образованием синцитиокапиллярных мембран, в области которых непосредственно происходит транспорт и газообмен.
Рис. 18. Схема снабжения плаценты кровью при доношенной беременности:
а – брюшина; б – миометрий; в – децидуальная оболочка; 1