У некоторых групп млекопитающих бакулюм отсутствует. В этом отношении на людей похожи сумчатые, кролики, тупайи, слоны, сирены, копытные, дельфины и киты. Учитывая, как неравномерно распространен бакулюм среди млекопитающих, разобраться в его эволюции не так-то просто. Возможно, что он был у общего предка всех плацентарных млекопитающих, а затем был утрачен во многих ветвях эволюционного древа, но возможно также, что он развился независимо у нескольких (по меньшей мере пяти) групп плацентарных. Ситуация еще больше осложняется неравномерным распространением бакулюма у приматов. Среди низших приматов он имеется у всех лемуров и лори, нередко достигая больших размеров, но у долгопятов отсутствует. У большинства высших приматов (обезьян), за исключением некоторых обезьян Нового Света и людей, бакулюм есть. У всех обезьян Старого Света присутствует бакулюм, хотя у некоторых видов он большой, а у некоторых – маленький.
Бакулюм, по-видимому, был у предков всех приматов, от которых достался, хотя и несколько уменьшившись в размерах, предкам всех обезьян. У нескольких обезьян Старого Света, таких как мандрилы и некоторые макаки, бакулюм исключительно большой, но он, по-видимому, увеличился у них вторично, вновь уподобив этих обезьян предкам всех приматов. Разные виды макак сильно различаются размерами бакулюма, и эти различия связывают с особенностями их полового поведения. Поскольку у всех человекообразных обезьян бакулюм маленький, его полная утрата в ходе эволюции человека была лишь завершением давно начавшегося процесса. Однажды я сказал своему австралийскому коллеге, специалисту по бакулюмам летучих мышей, что полное отсутствие бакулюма у человека – занимательная эволюционная загадка. Его лаконичный ответ был: «Говори за себя!»
Сравнительные исследования приматолога Алана Дикссона показали, что большой бакулюм обычно связан с продолжительным спариванием. Поэтому логично предположить, что у древних приматов с их большим бакулюмом спаривание длилось дольше, чем у современных, и по мере сокращения продолжительности спаривания укорачивался и бакулюм, который предками человека был полностью утрачен. Иными словами, естественный отбор благоприятствовал сравнительно непродолжительному половому акту. Действительно, опубликованные в 2005 году результаты масштабного исследования, проведенного психиатром Марселем Валдингером и его коллегами из разных стран, показали, что у человека половой акт длится в среднем около 5 минут, хотя в редких случаях его продолжительность может достигать и 45 минут.
Отсутствие бакулюма у людей не только помогает разобраться в эволюции человеческого полового акта, но и позволяет по-новому истолковать библейский сюжет о сотворении Евы из ребра Адама. Очевидно, что этот сюжет имеет символическую подоплеку, но биолог Скотт Гилберт и библеист Зайони Зевит взглянули на него под новым углом. Древневрейское слово tzela, которое переводят как «ребро», на самом деле имеет несколько значений, в частности означает своего рода подпорку. Гилберт и Зевит предположили, что это слово могло означать бакулюм, которого у мужчин действительно нет, в отличие от ребер, с которыми у нас все в порядке. И все же остается непонятным, откуда авторам библейского сюжета могло быть известно о такой человеческой особенности, как отсутствие бакулюма. Среди домашних животных его не имеют все копытные. У собак, как уже отмечалось, бакулюм большой, хотя у кошек довольно маленький. Таким образом, мысль о том, что в человеческом пенисе когда-то была кость, должна была возникнуть из сравнений с собаками.
У мужских особей всех млекопитающих имеется пенис, который может отвердевать перед совокуплением и участвовать во внутреннем оплодотворении, извергая в половые пути самки миллионы крошечных сперматозоидов за одну эякуляцию. Эти два свойства присущи и мужским половым органам человека и восходят к предкам всех млекопитающих, жившим более 200 млн лет назад. Некоторые фундаментальные особенности строения и выработки сперматозоидов определились еще раньше. Например, не только у млекопитающих, но и у всех позвоночных есть пара семенников, в которых имеются производящие сперматозоиды семенные канальцы. До семяизвержения сперматозоиды хранятся в концевой части плотно свернутого придатка – эпидидимиса. В расправленном виде длина человеческого эпидидимиса (придатка яичка) составляет около шести метров (примерно как длина места для парковки), и на прохождение этого расстояния у сперматозоидов уходит от двух до трех недель. Число сперматозоидов, содержащихся в придатке яичка, обычно составляет около 400 млн.
Процесс выработки сперматозоидов в каждом семенном канальце идет циклически. У человека такой цикл занимает около 11 недель – больше, чем у любого другого млекопитающего, для которого этот показатель известен. Разные группы семенных канальцев находятся на разных стадиях производства сперматозоидов, что позволяет работающему семеннику непрерывно поставлять зрелые сперматозоиды. У видов, которые размножаются не круглый год, семенники могут на некоторое время полностью выключаться и сильно уменьшаться в размерах: например, у большинства мадагаскарских лемуров размножение происходит лишь в строго определенное время года и после брачного периода семенники сильно уменьшаются. У серого мышиного лемура во время ежегодного брачного сезона семенники увеличиваются в 10 раз. Другие млекопитающие, в том числе люди, размножаются круглый год, и в зрелом возрасте семенники (яички) всегда сохраняют активность. У мужчин, достигших половой зрелости, яички, сравнимые по размеру с грецким орехом, в среднем производят около 150 млн сперматозоидов в день, то есть около 1500 сперматозоидов на каждое сокращение сердца и более 4 трлн за жизнь средней продолжительности. Причем, несмотря на то, что у человека нет строго ограниченного сезона размножения, уровень тестостерона в крови и скорость выработки сперматозоидов у мужчин все же подчиняются годовому циклу, о котором мы поговорим в следующей главе.
Сперматозоид всегда состоит из трех основных частей: головки, в которой содержится ядро; средней части, где упакована митохондрия (играющая роль бензобака); хвоста, с помощью которого сперматозоид плывет, преодолевая часть пути, отделяющего его от яйцеклетки. В ядре сперматозоида необычайно плотно упакованы хромосомы. Содержащиеся в них гены выключены, потому что молекулы ДНК намотаны на особые белки и соединены с ними довольно жестко. Хотя принципиально сперматозоиды всех млекопитающих устроены одинаково, по форме они могут очень сильно различаться у разных видов. Как это ни странно, хотя размеры сперматозоидов тоже бывают разными у разных видов, обычно они ничуть не увеличиваются с увеличением тела: размеры сперматозоидов мышиных лемуров, крыс, людей, слонов и китов довольно схожи. Более того, размеры сперматозоидов млекопитающих даже демонстрируют слабую обратную зависимость от размеров тела.
Часто утверждается, что слово testify (свидетельствовать) происходит от древнеримского обычая, предписывавшего мужчине, дающему показания в суде, держать в правой руке свои яички (testes). При всей сомнительности этого утверждения не вызывает сомнений, что латинское слово testis первоначально означало «свидетель» и что человеческие тестикулы (яички) находятся в опасном месте, что может засвидетельствовать любой мужчина. Про борцов сумо рассказывают, что их учат во избежание травм массировать свои яички, загоняя их через паховые каналы внутрь брюшной полости, а для игры в крикет отбивающие надевают специальную защитную раковину, чтобы не повредить яички при прямом попадании твердого мяча. Опускание яичек в мошонку – поистине необычайное явление, требующее объяснения. Почему они вообще опускаются, оказываясь в столь опасном положении?
У всех млекопитающих развитие мочевой и половой системы происходит в тесной взаимосвязи и семенники начинают развиваться рядом с почками, в глубине брюшной полости. Чтобы оказаться снаружи, в мошонке, им приходится проделывать большой путь – назад и вниз. Пройдя брюшную полость, каждый семенник выходит в мошонку через паховый канал. Снаружи, вне брюшной полости, семенники подвешены у большинства млекопитающих, в отличие от всех других животных. Это характерно и для всех приматов, в том числе для человека.
Одно из объяснений опускания семенников, выдвинутое на полном серьезе, состояло в том, что после того, как у древних млекопитающих повысился уровень обмена веществ, они стали быстро бегать, и их семенники опустились под действием силы тяжести. Когда я впервые вычитал эту версию, я сразу представил себе абсурдную картину, как другие, более тяжелые органы (сердце, желудок, почки) тоже болтаются в специальных мешочках под туловищем. Близкое, но немного более серьезное объяснение опущения семенников состоит в том, что у многих млекопитающих это позволяет избежать повреждений под действием давления, возникающего в брюшной полости в результате повышенной активности. Но и здесь непонятно, почему то же самое не относится и к другим внутренним органам.
Самое широкое признание получило объяснение, согласно которому опускание семенников связано с потребностью в поддержании в них более низкой температуры, чем внутренняя температура тела, которая у всех млекопитающих исключительно высока. Нередко утверждается, что при повышенной температуре не могут вырабатываться сперматозоиды. На первый взгляд может показаться, что эти представления подтверждаются рядом данных. У людей иногда встречается так называемый крипторхизм – неопущение яичек в мошонку. При этом размеры яичек обычно оказываются существенно меньше нормы. Примерно у 3 % новорожденных мальчиков яички не опущены, причем среди недоношенных это отклонение встречается еще чаще. В 80 % подобных случаев опускание яичек в мошонку происходит уже на первом году жизни, и даже у оставшихся 20 % рано или поздно обычно все же происходит. Но если яички остаются в брюшной полости и по окончании полового созревания, то выработка сперматозоидов оказывается подавленной, и тогда только хирургическим вмешательством можно предотвратить бесплодие.
Однако у человека, как и у всех приматов, яички находятся вне брюшной полости в связи с адаптацией, которая была уже у их общего предка, жившего около 80 млн лет назад. Поэтому нет ничего удивительного в том, что нарушение, при котором яички остаются в брюшной полости, приводит к подавлению выработки сперматозоидов, даже если исходно опускание семенников возникло по какой-то другой причине. К тому же известно немало случаев, когда сперматозоиды вырабатываются и при повышенной температуре. Например, у птиц семенники никогда не бывают опущены, хотя средняя внутренняя температура тела у них даже выше, чем у млекопитающих. Кроме того, притом что у большинства млекопитающих семенники и опущены, из этого правила есть множество исключений. У таких животных семенники остаются в брюшной полости, нередко поблизости от своего исходного положения рядом с почками.
У тех млекопитающих, у которых семенники остаются в брюшной полости, внутренняя температура тела не ниже, чем у млекопитающих с опущенными семенниками, так что идею о том, что повышенная температура неизбежно останавливает выработку сперматозоидов, приходится отвергнуть. На самом деле имеется ряд данных, указывающих на то, что опускание семенников связано не с выработкой сперматозоидов, а с их хранением. Как уже отмечалось, зрелые сперматозоиды хранятся вплоть до семяизвержения рядом с семенником, в концевой части его придатка эпидидимиса. У некоторых млекопитающих семенники в ходе развития не опускаются, но концевая часть их придатков перемещается так, что в итоге оказывается прижатой к нижней стенке брюшной полости. И даже у тех млекопитающих, у которых опускаются и семенники, и их придатки, придатки опускаются впереди семенников и в итоге всегда оказываются еще дальше от брюшной полости, чем семенники. Более того, кожа мошонки нередко бывает безволосой, а значит, легче охлаждается, там, где под ней находятся придатки семенников, но не там, где находятся сами семенники. Имеются убедительные аргументы в пользу того, что пониженная температура в опущенных придатках способствует снабжению хранящихся в них сперматозоидов кислородом.
Вывод о связи хранения сперматозоидов с опусканием семенников у млекопитающих подтверждается и данными по птицам. У птиц сперматозоиды хранятся в семенных пузырьках, функционально соответствующих придаткам семенников млекопитающих. У некоторых певчих птиц семенные пузырьки располагаются в мешочках у основания пениса, где температура на несколько градусов ниже внутренней температуры тела. Обмен веществ у певчих птиц в среднем интенсивнее, чем у других птиц, поэтому можно предположить, что хранение сперматозоидов при пониженной температуре, свойственное некоторым видам, связано с причинами, аналогичными тем, что привели к опусканию семенников у млекопитающих. Так или иначе, факт остается фактом: у большинства птиц сперматозоиды могут и вырабатываться, и храниться при сравнительно высокой температуре. Так что широкому распространению опускания семенников среди млекопитающих должен был способствовать какой-то особый фактор. Возможно, что надежное хранение сперматозоидов особенно важно для млекопитающих потому, что их сперматозоидам приходится преодолевать немалые расстояния, чтобы оплодотворить крошечную яйцеклетку.
Обычно семенники активируются только во время полового созревания. Более того, у млекопитающих обычно именно в это время семенники опускаются в мошонку. Приматы составляют исключение из данного правила: у них семенники опускаются еще до рождения. У новорожденных приматов мужского пола они как минимум располагаются в нижней части брюшной полости, вблизи паховых каналов, но обычно уже находятся в мошонке. У человека яички зародыша мужского пола остаются в брюшной полости примерно до седьмого месяца беременности, а к моменту появления на свет обычно уже полностью опущены. Раннее опускание семенников, свойственное приматам, тем удивительнее, что у приматов половая зрелость наступает позже, чем у большинства других млекопитающих. Так почему же семенники приматов оказываются опущенными уже в момент рождения, хотя им еще не скоро предстоит вырабатывать сперматозоиды? На возможную разгадку этой тайны указывает всего один известный факт: у всех изученных на этот предмет видов приматов у детенышей мужского пола незадолго до появления на свет наблюдается резкое повышение уровня тестостерона. Возможно, что это усовершенствование, возникшее в ходе эволюции приматов, подает матери сигнал о том, какого пола у нее родится детеныш, помогая ей различать новорожденных сыновей и дочерей.
Давно известно, что нагревание яичек отрицательно сказывается на мужской плодовитости. Еще Гиппократ упоминал об этом в двух своих афоризмах. Температура в мошонке мужчины лишь примерно на 2 ℃ ниже внутренней температуры тела, но этого достаточно, чтобы определять разницу между плодовитостью и бесплодием. Данный вывод заставляет задуматься о том, нельзя ли специально снижать мужскую плодовитость, нагревая яички, и разработать основанный на этом явлении простой способ контрацепции. Специалист по лечению бесплодия Джон Маклауд и его коллега Роберт Хотчкисс обсуждали этот вопрос в работе, опубликованной в 1941 году. В своей статье они описывали результаты экспериментов, в ходе которых испытуемых мужчин помещали в медицинскую установку для искусственного повышения температуры тела сухим теплом. Такое повышение температуры тела в сочетании с высокой температурой окружающей среды приводило к существенному снижению выработки сперматозоидов. Данный эффект начинал проявляться только через три недели, но затем сохранялся около двух месяцев.