Ч. Дарвин
В научном творчестве Геккеля ведущее место занимала идея, которая намного обгоняла факты, что позволило ему – биологу-материалисту, но не экологу, опираясь на фундамент теории Дарвина и других естествоиспытателей, определить новую науку, науку о системах, хотя концепции о системах еще не было. Несомненно прав был Ч. Элтон, когда писал, что экология является новым названием очень старого предмета. Элтон заложил основы популяционной экологии, которой предшествовали положение английского пастора Т. Мальтуса (1766–1834) о геометрическом характере увеличения численности населения, изложенное в книге о народонаселении (1798), логистическая модель роста популяции П. Ферхюльста (1838) и другие обобщения.
В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908), изучавшим устричные банки (сочетания, сообщества донных животных) Северного моря, была предложена концепция биоценоза, закономерного сочетания организмов в определенных условиях среды. В 1887 г. С. Форбс ввел понятие «микрокосм». Учением о биоценозе было положено начало новому биоценотическому направлению в изучении природы.
Системный подход особенно успешно реализовывался при изучении растительного покрова российскими и зарубежными ботаниками: С.И. Коржинским, И.К. Пачосским, А. Кернером, А. Гризебахом и др. Американский ботаник Ф. Клементс (1874–1945) показал динамичность фитоценозов, обосновал адаптивное значение этого процесса. Благодаря их работам получила развитие фитоценология – наука о фитоценозах и принципах их организации.
Системный подход в изучении природы является определяющим в экологических исследованиях первой половины XX в. Руководящей концепцией становится учение В.В. Докучаева (1846–1903) о почве как сложной природной системе, образующейся в результате взаимодействия тел живой и неживой природы (горные породы, вода, воздух, разнообразный мир живых организмов). Ф. Одум называл ученого одним из основателей экологии. В духе идей Докучаева Г.Ф. Морозовым (1867–1920) рассматривается лес («Учение о лесе», 1920). В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли обосновал понятие экосистемы, а в 1942 г. В.Н. Сукачев – представление о биогеоценозе. В.И. Вернадский рассматривал биосферу как сложную экосистему, в которой планетарную роль играет совокупность всех видов организмов – живое вещество («Биосфера», 1926). В учении об экосистемах нашла воплощение идея единства сообщества живых организмов с абиотической средой, идея трансформации вещества и энергии и круговорота веществ.
В.В. Докучаев
Развитие экологии во второй половине XX в. связано с именами многих российских и зарубежных экологов. Большое внимание уделяется многовидовым системам. Работами Н.П. Наумова, С.С. Шварца, Т.А. Работнова, М.С. Гилярова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.В. Яблокова, А.М. Гилярова, И.А. Шилова и других успешно развивается популяционная экология. Особый вклад в экологическую науку внесли Дж. Хатчинсон, Р. Рик-лефс, Р. МакАртур, Ю. Одум, Р. Уиттекер, Р. Маргалеф и другие зарубежные экологи.
С установлением нового объекта экологии (т. е. биологической системы) изменилось само определение экологии как науки. Исходя из концепции уровней организации живой материи, экология определяется как биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем (популяций, биоценозов (сообществ), экосистем и биосферы). Академик И.А. Шилов, например, предлагает рассматривать экологию шире, включая и организменный уровень. В учебных курсах аутэкологии уделяется должное внимание.
Экология является фундаментальной наукой, одним из подразделений биологии. Предмет экологии — жизнь, функционирование биологических систем, в пределах которых осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Принцип функциональной интеграции в системах, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства, имеет особо важное значение. Экологию как науку нельзя подменять рассмотрением негативных последствий, возникающим в результате экологического кризиса, системой природоохранных, ресурсосберегательных, санитарных и других мероприятий.
В основе подразделений экологии как учебной дисциплины лежат три парадигмы: организм и среда; учение о сообществах (биоценозах); концепция экосистемы. В соответствии со сложившимися парадигмами принято различать: аутэкологию (факториальную экологию, или экологию организмов); демэкологию (популяционную экологию); синэкологию (экологию сообществ (биоценозов), биоценологию); экосистемную экологию (экологию экосистем, биогеоценозов); биосферологию (учение о биосфере). Кроме общей экологии имеются частные экологии, называемые Ю. Одумом «таксономическими ветвями». Ими являются экология человека, экология растений, экология насекомых и др.
Современная экология становится «большой», или «мегаэкологией», в определении Н.Ф. Реймерса. Из строго биологической науки она превращается в значительный цикл знаний, вбирая в себя сведения из географии, геологии, химии, физики, социологии, экономики и других дисциплин. Особенно большой арсенал знаний из смежных наук привлекается при решении прикладных проблем. Экология как биологическая наука становится праматерью мегаэкологии.
Кроме общей, или теоретической, экологии в связи с потребностями практики, особенно связанными с решением проблем рационального природопользования, охраны окружающей среды, продовольствия, урбанизации, получила развитие прикладная экология. Успешно развиваются средология (охрана окружающей среды), созология (охрана природы), экология инженерная, экология сельскохозяйственная, экология архитектурная и др. Теоретической основой прикладных экологий служит общая экология.
Раздел I
Аутэкология, или экология организмов
В 1896 г. для обозначения экологии организмов швейцарским ботаником К. Шрётером вводится термин аутэкология (от греч. autos – сам и экология). На III Международном ботаническом конгрессе (1910) аутэкология была выделена в самостоятельный раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов со средой, их реакции на воздействия среды. Экологические исследования быстро развивающейся науки были направлены на изучение сред, выявление влияния факторов среды на морфологические особенности, распространение, численность особей животных и растений. Итогом исследований явился огромный фактический материал о жизни особей в их взаимосвязях со средой, который послужил основой для развития других разделов экологии.
Глава 1
Организм и среда
Среди многочисленных объектов биологии особи (организму, индивидууму) принадлежит центральное место. Семьи, популяции, биоценозы взаимодействуют со средой и друг с другом только через организмы (особи). В определении В.В. Хлебовича (2002) особь есть фенотипическое проявление уникального генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой. Это морфофизиологическая целостная единица жизни, на которую воздействуют экологические факторы.
В первой половине XIX в. в естествознании еще господствовала концепция «организм вне среды», хотя многие ботаники и зоологи уже понимали, что растения и животные связаны со средой и находятся под постоянным ее влиянием. В 1850 г. К. Рулье, «русский предшественник Дарвина», сформулировал «закон общения животного с миром», а в 1861 г. физиолог И.М. Сеченов (1829–1905) указал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен». Биологический закон единства организма со средой называется законом Рулье – Сеченова.
В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1997) определяют среду как «совокупность всех тел и веществ, потоков энергии, полей (электрического, магнитного, гравитационного), окружающих живые организмы и взаимодействующих с последними прямо или косвенно, постоянно или временно». Организм и среда представляют собой диалектическое единство, определяемое обменом веществ, в основе которого лежат противоречивые, но взаимосвязанные процессы ассимиляции и диссимиляции. Понятия «организм» и «среда» неравноправны. Как метко заметил В.П. Щербаков, среда хаотична – организм упорядочен и высокоорганизован; организм созидает – среда деструктивна; организм живет – среда мертва. В структурном, термодинамическом и информационном отношении организм неизмеримо выше среды. Организм есть сущее, а среда – условия, в которых организм существует.
1.1. Среды жизни
Организмы освоили четыре среды жизни, существенно различающиеся по специфике физико-химических условий: водную, наземно-воздушную, почву, живые организмы.
Водная среда является первой, самой древней и наиболее обширной средой жизни, занимает до 71 % площади земного шара. Жизнь в ней стала возможной задолго до образования озонового экрана и распространилась по всей ее толще до максимальных глубин (11 000 м). Водная среда более однородна, чем суша, и по разнообразию форм значительно уступает наземно-воздушной среде. В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 видов растений.
Моря и океаны в отличие от суши не имеют физических барьеров. Они связаны между собой, что определяет широкие возможности свободного передвижения животных. Вода обладает рядом уникальных термодинамических свойств, связанных с малыми размерами молекулы, ее полярностью и наличием водородных связей (рис. 1). Она имеет особую молекулярную структуру, которая, изменяясь, способна противостоять любым внешним воздействиям – тепловым, механическим, электрическим, чем определяется своеобразие водной среды. Для воды характерна самая высокая среди жидкостей удельная теплоемкость (на нагревание 1 мл воды на 1 °C расходуется 1 кал тепла) – в 4 раза большая, чем удельная теплоемкость воздуха, что позволяет водоемам аккумулировать тепло, становиться своеобразными термостатами. Воды Мирового океана поглощают солнечной энергии почти в 2 раза больше, чем суша. Количество тепла, аккумулированного в водоемах, примерно в 21 раз превосходит годовую норму тепла, поступающего от Солнца к Земле.
Рис. 1. Молекулярная структура воды (по П. Кемпу и К. Армсу, 1980): а — молекула воды: один атом кислорода ковалентно связан с двумя молекулами водорода; б — водородные связи между молекулами воды: светлые кружки – атомы кислорода, темные кружки – атомы водорода
Благодаря высокой скрытой теплоте парообразования (при испарении 1 г воды поглощается 536 кал) водоемы не перегреваются. Они медленно нагреваются, а отдавая тепло, также медленно остывают, чем в значительной степени ослабляются годовые, суточные и даже часовые колебания их температурных режимов. Эти колебания менее резкие, чем соответствующие изменения температуры на суше. При замерзании вода уменьшает свою плотность (лед легче воды, его плотность меньше единицы), что предохраняет водоемы от сплошного промерзания, так как их поверхность покрывается льдом. Процесс замерзания сопровождается выделением значительного количества тепла, которое замедляет образование ледяного покрова.
Вода практически несжимаема. Ее состояние на дне океана мало чем отличается от состояния в поверхностных слоях. Наибольшей плотностью вода обладает при температуре 4 °C, чем обеспечивается процесс перемешивания и замерзания водных масс. Из всех жидкостей она имеет самое большое поверхностное натяжение. Благодаря силам когезии вода легко передвигается по сосудам, а мелкие организмы удерживаются или легко скользят по ее поверхности. Чем больше поверхностное натяжение, тем больше общее содержание жидкости в капиллярной системе. Вода обладает слабой испаряемостью и универсальной растеорительной способностью, в биосфере никогда не бывает химически чистой.
Специфику водной среды составляют подвижность воды, большая плотность, свет, малое содержание кислорода, температурный режим, соленость, наличие взвешенных частиц.
Подвижностью достигается перемешивание вод, выравнивание температурного режима, обеспечение гидробионтов кислородом и питательными веществами, а также в некоторой степени возможность их перемещения. По плотности вода примерно в 800 раз превосходит воздушную среду, а давление на каждые 10 м глубины возрастает на 1 атм, достигая в придонных слоях глубоководных водоемов до 1000 атм. Давление в 400–500 атм переносят головоногие моллюски, морские звезды, ракообразные и многие другие гидробионты. Плотность воды позволяет растениям со слабым развитием механической ткани и бесскелетным формам животных находиться во взвешенном состоянии, парить в воде, опираясь на ее толщу.
Лимитирующим фактором, ограничивающим распространение растений в водной толще, является свет. По мере поглощения света водой (красные лучи поглощаются у самой поверхности, а наиболее глубоко проникают сине-зеленые лучи) уменьшается световое довольствие и на глубине примерно 200 м в чистых водоемах заканчивается освещенная, или эуфотическая, зона – зона фотосинтеза (рис. 2). Глубины до 1000–1500 м занимает сумеречная, или дисфотическая, зона, а еще глубже темная, или афотическая, зона (полный мрак). При недостатке света зеленые водоросли с глубиной сменяются бурыми, содержащими кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин и фукоксантин, а бурые водоросли – красными, имеющими наряду с хлорофиллами а и в, каротинами, ксантофиллами специфические пигменты – красный фикоэритрин и синий фикоцианин. В зависимости от степени освещенности и спектрального состава света у водорослей меняется состав, количество пигментов и соответственно окраска. Даже при засушивании красных водорослей при недостатке света они приобретают более интенсивную окраску. Такое приспособление носит название хроматической адаптации.
Рис. 2. Примерная схема вертикальной и горизонтальной зональности моря (по X. Хилю, 1988)
Для животных, низших растений, бактерий, живущих в темной толще воды, характерно явление свечения – биолюминесценции. Генерация света происходит в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз).
Биолюминесценция характерна видам почти всех классов водных животных. В жизни животных свечение имеет сигнальное значение (ориентация в стае, привлечение особей другого пола, отвлечение), служит защитой от хищника (ослепляет его).
Освещенность водоемов зависит от количества взвешенных минеральных и органических частиц, а также от сезона года. Наиболее прозрачными считаются воды Саргассова моря (диск Секки виден до глубины 66,5 м, свет проникает на глубину до 1000 м), а прозрачность вод рек в среднем 1–1,5 м. Однако толщина слоя воды, в котором возможен фотосинтез, оказывается значительно меньше. Оптимальными для фотосинтеза являются глубины, куда доходит примерно треть солнечного света. От этой глубины интенсивность образования органических веществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается и становится минимальной на глубине, куда проникает около 1 % света. В тропических морях такая освещенность наблюдается на глубинах 40–50 м, в Балтийском море – 1—17 м. В лагунах и заливах минимальная освещенность фиксируется всего в нескольких дециметрах от поверхности воды.