Рис. 7. Плотность населения луговой почвы (на 1 м
2
1 —2 —Почва – уникальная среда жизни. По данным генетиков, с ней связано 92 % генетического разнообразия. Организмы живут в порах, заполненных водой, на стенках почвенных частиц, в скважинах и целых системах проложенных ходов. Они аэробы и анаэробы, фотосинтезирующие, потребляющие и разрушающие органическое вещество. Почва, по выражению В.И. Вернадского, «сгущение жизни».
Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых организмов сформировалась особая биотическая среда. Предпосылками для ее возникновения послужила гомео-стазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бактерии, актиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов. Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров, в связи с чем паразит не испытывает необходимости в выработке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограниченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укрывает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жизненное пространство, особенно для внутриклеточных организмов, связана с трудностями обеспечения кислородом и защитными реакциями организма хозяина (более подробно о среде см. гл. 12).
Существенно отличается от сред жизни животных и растений окружающая человека среда. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: собственно природной среды; квазиприродной среды, возникшей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энергетический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов в природе; среды социальной (культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и человечества в целом самими людьми), играющей особую роль в жизни человека.
В пределах сред жизни выделяют среды обитания и местообитания, непосредственное место жизни группы особей или вида, его «адрес». В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также среды с соленой и пресной водой, стоячей и проточной водой и др. Каждая из них располагает множеством местообитаний. По отношению к наземным животным выделяют местопребывания, называемые стацией (от лат. statio – местопребывание). Под стацией понимается часть местообитания, используемого популяцией временно либо для ограниченных целей (ночевок, питания, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus[1]), например, располагает местом зимовки, местом летнего кормления и местом размножения. Стацию иногда рассматривают как местообитание популяции. Главным акцентом в понятии «местообитание» является «качество» участка: высота над уровнем моря, экспозиция, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, физические и химические свойства почвы и др. В природе выражена иерархия местообитаний, как бы вставленных друг в друга: фитоценоз, микрогруппировка, синузия, дерево, дупло, заполненное органическим веществом. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множество экологических ниш и является одним из факторов многообразия видов на Земле.
Наряду с абиотической средой жизнь любой особи, популяции, вида определяется средой биотической. Жизнь организмов в косной среде привела к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов, к изменению химического состава вод Мирового океана, формированию почвы, определяющей в значительной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов (береговых, барьерных и кольцевидных), или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 2300 км, в ширину – от 30 до 150 км). Основными создателями рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые полипы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют их многочисленные виды самых разных систематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнополостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.
Значение имеет также популяционная среда, создаваемая отдельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снежного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, сезонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направленные (накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоление), хаотические и непредсказуемые (пожары, ураганы, затопления) и др.
Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитания служит фоном естественного отбора, определяет необычайную широту и мощь этого направляющего фактора эволюции. Естественный отбор жесток, антигуманен. Он отсеивает все «неприспособленное к жизни» (отрицательный отбор), увеличивая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Отбор ставит интересы вида, популяции выше «интересов особи». С одной стороны, он служит биологическому прогрессу, с другой – отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором. В свою очередь, разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естественного отбора, определяя возможности жизни всех видов на Земле.
1.2. Факторы среды и закономерности их действия на организмы
Факторы среды – это элементы среды, оказывающие специфическое действие на организм. Влияние факторов весьма многообразно. Они выступают как раздражители, ограничители, модификаторы или имеют сигнальное значение. По своей природе факторы среды являются абиотическими, биотическими и антропическими. Особую группу составляют факторы антропогенные, действующие на человека (рис. 8).
Рис. 8. Классификация факторов среды
Действуют факторы порознь или совместно, прямо (бурелом, буревал, разнос семян) или косвенно (опосредованно). Ветер, например, увеличивает транспирацию, изменяет концентрацию углекислого газа, кислорода, иссушает среду, чем косвенно изменяет воздушный и гидрологический режимы сообщества. От высоты местности зависят температура, инсоляция, атмосферное давление. Действие факторов может проявляться в течение всей жизни или затрагивать один из этапов онтогенеза. Им обычно характерна правильная периодичность (дневная, лунная, сезонная или годовая) как прямое следствие вращения Земли вокруг оси и вокруг Солнца или смены лунных фаз. Периодичность характерна температурному режиму, освещенности, продолжительности светового дня, влажности и др., выражена и во многих биотических факторах, особенно годичных циклах. Факторы определяют расселение, географию и топографию видов, метаболизм особей, их плодовитость, продолжительность жизни, смертность, миграции, плотность популяций, вызывают у организмов сложный спектр адаптивных реакций, такие изменения, как диапауза, спячка, фотопериодизм и др.
В последнее время заметно возросла интенсивность действия антропических факторов на природные экосистемы через мелиорацию, обводнение, внесение повышенных доз минеральных удобрений, пестицидов, радиацию, физическое, химическое и биологическое загрязнения и др.
Процесс урбанизации становится мощным экологическим фактором, приведшим к возникновению таких сложных экологических проблем, как кислотные дожди, парниковый эффект, засоление и эрозия почв, утеря генофонда и биоразнообразия, деградация многих природных систем.
Ю. Либих
Одновременно урбанизация становится антропогенным фактором. На человека действуют шумы, стрессы присутствия, напряженные темпы городской жизни, а также многие факторы из группы антропических.
Закономерности действия факторов среды на организмы. Взаимоотношения организмов со средой обитания подчиняются ряду закономерностей. Первым изучать влияние факторов на рост растений начал Ю. Либих (1803–1873), немецкий химик, заложивший основы агрохимии и теории минерального питания растений. В 1840 г., задолго до возникновения экологии как науки, он заметил, что «элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие… Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю бесплодной для всех растений».
Либих установил, что «веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Такими веществами для сельскохозяйственных растений обычно являются микроэлементы. При недостатке одного из них, несмотря на хорошую обеспеченность растений светом, водой, азотом, фосфором и другими элементами, высокого урожая не бывает. Эта зависимость утвердилась в виде закона минимума Либиха.
Фактор, который в совокупном давлении среды сильнее всего ограничивает успешность жизни организма, именуется ограничивающим. Закон ограничивающих факторов был сформулирован Ф. Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции.
Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, в зависимости от ее глубины, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1–2 °C во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25–28 °C.
Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов Рюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов Вильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.
В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности. Закон гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отражает рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и максимальной кардинальными (критическими) точками, особи вида погибают.
Рис. 9. Пределы выносливости вида в зависимости от интенсивности фактора
Закон толерантности стал основой многочисленных исследований, которые позволили установить пределы существования для многих видов растений и животных, выявить закономерности их распределения в природе. Степень способности вида выдерживать действие фактора среды получила название экологической валентности (от лат. valentia – сила). Степень толерантности видов к определенному фактору среды очень разная. Экологическая валентность может меняться в соответствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наиболее чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерантности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных. Тополь белый, тополь черный, например, растут на разных по механическому составу и влажности почвах, но семена прорастают только на увлажненной, незадерненной, хорошо аэрируемой почве.
Рис. 10. Относительные пределы толерантности стенотермных (I, III) и эвритермных (II) организмов (по Рутнеру, 1953)
По отношению к температурному фактору различают виды высокой валентности – эвритермные (от греч. eurys – широкий) и низкой валентности – стенотермные (от греч. stenos – узкий, тесный) (рис. 10). Эвритермными видами являются пшеница (Triticum durum), люцерна серповидная (Medicago falcate), клевер луговой (Trifolium pretense). Пшеница растет в пределах температур 0—42 °C, люцерна и клевер – 1—37 °C. Развитие колорадского жука протекает в более узком интервале температур – 12–33 °C. При более высоких температурах развитие личинок приостанавливается. Оптимум развития составляет температурный режим 25–30 °C. Выраженным стенотермным видом является шоколадное дерево (Theobroma cacao). Деревца погибают при температуре 10 °C, угнетены при 15 °C, наиболее успешно развиваются при температуре 18–20 °C. Крайне стенотермным видом является антарктическая рыба пестряк (Trematomus bernacchii). Она живет в интервале температур от —2 до +2 °. По отношению к засолению среди животных выделяют виды эвригалинные и стеногалинные (от греч. hals – соль). Эвригалинные животные могут существовать при солености воды от 0,5 до 250%о, а виды стеногалинные, наоборот, обитают только в узком диапазоне изменений солености воды.
Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толерантности к одному фактору, но узкий к другому, существуют виды с широким диапазоном толерантности ко многим факторам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и называются эерихорными (от греч. chora – место, пространство), или эерибионтными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вид с ареалом, в пределах которого она успешно растет в разных климатических условиях (распространена от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерново-подзолистых, подзолистых, торфяно-болотных, разного механического состава и разной трофности, включая все типы леса, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при отрицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +55 °C (обшивки паровых котлов), передвигается на большие расстояния вдоль железных дорог, питается всеми видами корма.