На разных уровнях разнообразны также адаптации растений к низким температурам. На клеточном уровне они заключаются в структурном изменении клеток. Клетки становятся менее вакуолизированными, цитоплазма уплотняется, увеличивается вязкость, возрастает жесткость клеточных стенок. В клетках увеличивается количество сахаров – основных источников энергии, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и липидов. Процессы в клетках инициируют межклеточное льдообразование. Кристаллы в межклетниках «вытягивают» воду из протопластов к центрам кристаллизации и подогревают их выделяемым теплом. Цитоплазма обезвоживается, клетки уменьшаются, а межклетники увеличиваются в объеме. На организменном уровне смягчение действия морозов достигается синхронизацией сезонного ритма роста растений и сезонного хода температур, местоположением растения, поглощением тепла из окружающей среды, метаболическим обогревом (активность дыхания на холоде заметно возрастает), теплопродукцией в процессе замерзания воды на поверхности растения, подстилки и др.
Согласно принципу биологического эпиморфизма В.Н. Новосельцева, любая адаптация тем эффективнее, чем большим числом параллельных механизмов она поддерживается. Например, растения затененных местообитаний преодолевают неблагоприятные условия посредством таких сходных адаптаций, как формирование листовой мозаики, утончение листа, изменение состава пигментов, увеличение количества хлорофилла и др.
2.2. Анатомо-морфологические адаптации
Среди множества адаптаций особенно разнообразны адаптации анатомо-морфологические, представленные разнообразием экологических групп и жизненных форм.
22.1. Экологические группы
Попытки классификации организмов по отношению «к среде в конкретной обстановке» предпринимались еще во второй половине XVIII в. Наиболее успешно разрабатывались классификации растений. Аналогичные работы с животными были менее плодотворными в связи с очень большим разнообразием и проживанием во всех средах жизни. В XIX в. Скау по отношению к свету различал растения светолюбивые, тенелюбивые и растения, обитающие в темноте. Унгер классифицировал растения по отношению к почве, Декандоль – по отношению к теплу. С введением Р. Дювинью термина «экологические группы» начала складываться система экологической классификации организмов, ставшая основой развития аутэкологии. В каждую экологическую группу объединяются виды с более или менее сходными потребностями к определенному фактору среды. Принято различать, например, экологические группы организмов по отношению к свету, влаге, теплу и другим факторам. В зависимости от этапа онтогенеза положение организма в экологической системе может меняться.
Экологические группы животных
В основу экологической классификации животных в связи с их разнообразием и обитанием в разных средах положены различные критерии: отношение к факторам среды, образ жизни, способ передвижения и даже размеры особей.
Среди водных животных (гидробионтов) выделяют группы видов по месту обитания в толще воды и специфике передвижения в ней: пелагические виды, бентос и перифитон. Пелагические виды (обитатели толщи воды – пелагиали) представлены нектоном (активно передвигающиеся виды) и планктоном (виды, парящие в толще воды благодаря ее высокой плотности). Образ жизни определяет особенности их приспособлений. Виды нектона (от греч. nektos – плавающий), включающего рыб, ластоногих, головоногих моллюсков, китов, в пресноводных водоемах – земноводных, крупных насекомых, являются активными пловцами. Некоторые могут развивать скорость до 110 км/ч и занимают обширные ареалы. Они имеют обтекаемую, торпедообразную форму тела, развитую мускулатуру, хорошо развитые органы передвижения. Непарные плавники рыб, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело, а парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования и вместе с хвостовым плавником обеспечивают продвижение организма вперед через толщу воды. Уменьшение трения между телом и водой достигается смазыванием чешуи выделениями кожных желез. По биомассе первое место в составе нектона занимают рыбы (80–85 %). На долю головоногих моллюсков приходится 10–15 %, млекопитающих – менее 5 % от общей биомассы нектона. Планктон (от греч. planktos – парящий), занимающий ключевую позицию в водной экосистеме, включает наряду с мелкими животными (зоопланктон) и растения (фитопланктон – одноклеточные и колониальные водоросли). Видам этой группы не характерна способность активного передвижения (кроме вертикальных миграций), и все их приспособления направлены на повышение плавучести (рис. 16). Плавучесть достигается путем увеличения относительной поверхности тела (сплющенность, выросты), уменьшения размеров и плотности тела (редукция скелета, накопление капелек жира, наличие пузырьков воздуха, воздухоносных камер и др.).
Рис. 16. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С.А. Зернову, 1949). Расчлененные формы: а — личинка берегового морского ежа; 6—личинка многощетинкового червя нереис; в — личинка береговой улитки; г – медуза; д — веслоногий рачок
Особую группу в составе планктона составляет ней стон (от греч. neustós – плавающий), виды которого населяют пленку поверхностного натяжения воды. Эти виды активно передвигаются, скользя по водной поверхности, некоторые ведут неподвижный образ жизни. Составляют группу простейшие и другие микроорганизмы, насекомые. Наиболее обычны жуки-вертячки, клопы-водомерки и др.
Гидробионты, обитающие на дне и в толще осадков водоемов, составляют бентос (от греч. benthos – глубина). Группа также очень разнообразна. В нее, кроме животных (зообентос), включают бактерии и водоросли (фитобентос), которые получают развитие при небольшой толще воды и некотором освещении. Виды бентоса составляют прикрепленные или медленно передвигающиеся организмами, многие живут в толще органического вещества, являются роющими животными. Среди них есть фильтраторы (например, двустворчатые моллюски) и грунтоеды (например, брюхоногие моллюски).
Особую экологическую группу составляет перифитон. Включает виды (животные, а также растения), прикрепленные к стеблям, листьям растений и разным другим поверхностям в толще воды.
По отношению к воде животные классифицируются на гидрофилы (животные, постоянно живущие в воде), гигрофилы (влаголюбивые наземные животные, живущие на заболоченных территориях, в поймах рек, а также в почве), мезофилы (наземные, наземно-воздушные животные мезофитных местообитаний) и ксерофилы (животные засушливых местообитаний). Ксерофильные виды (насекомые, грызуны) не пьют, используют метаболическую воду, распространены преимущественно в полупустынях, пустынях и степях, имеют водонепроницаемые покровы и способны довольствоваться метаболической водой.
По отношению к температурному фактору животные разделяются на эвритермные и стенотермные виды (в соответствии с широкой и узкой амплитудой температур жизнедеятельности). Эвритермными являются преимущественно животные умеренного пояса. Среди стенотермных животных различают теплолюбивых (термофильных) и холодолюбивых (термофобных, или криофилов). Термофобные виды сравнительно немногочисленны, приурочены к регионам с суровым климатом (арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья, морские глубины).
В связи со сложностью почвенной среды (большая суммарная поверхность почвенных частиц, обилие мелких полостей и скважин, заполненных водой или воздухом), занимающей промежуточное положение между водной и наземной средами, мир почвенных организмов необычайно экологически разнообразен. В его составе – виды разных систематических групп и разной организации, включая одновременно микроскопических одноклеточных простейших и млекопитающих. В основу классификации почвенной фауны положены размеры особей. Величина организмов лимитируется физическими особенностями почвенной среды. С величиной в значительной степени связаны характер передвижения, местоположение, образ жизни и особенности функционирования животных.
В полостях и скважинах, заполненных водой, живут фактически водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгутиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозвоночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а также для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2–3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воздухом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пересыхании почвы некоторые виды способны образовывать цисты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2—20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.
Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вытянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний конец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую почвенную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвижение. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иногда 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), зафиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают ходы путем разрыхления почвы челюстями или передними конечностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособлениями на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.
Примечания
1
Латинское название указывается при первом упоминании вида в тексте.