Каждое мышечное волокно состоит из небольших структур, называемых мышечными фибриллами, или миофибриллами (латин. mio – «мышца»). Миофибриллы расположены параллельно друг другу и придают мышечной клетке «слоистый» внешний вид, поскольку состоят из одинаково упорядоченных миофиламентов. Миофиламенты – это цепочки протеиновых молекул, которые под микроскопом выглядят как светлые и темные полосы. Светлые изотропные (I) полосы состоят из белка актина, темные анизотропные (A) – из белка миозина. (Третий вид белка, известный как титин, был идентифицирован и отвечает примерно за 11 % от общего содержания белка в мышцах.) При сокращении мышцы филаменты актина двигаются между филаментами миозина, образуя поперечные мостики, что приводит к укорачиванию и утолщению миофибрилл (см. «Физиология мышечного сокращения»).
Зачастую эпимизий, перимизий и эндомизий простираются за пределы мясистой части мышцы, так называемого брюшка, формируя толстое «кабельное»[1] сухожилие или широкую, плоскую, слоистую сухожильную ткань, известную как апоневроз. Сухожилие и апоневроз формируют непрямые места «прикрепления» мышц к надкостнице или соединительной ткани других мышц. Более сложные мышцы могут иметь несколько мест прикрепления, например, четырехглавая мышца имеет четыре крепления. Поэтому, как правило, мышца перекрывает сустав и крепится по обе стороны кости при помощи сухожилий. Один конец мышцы остается в относительно зафиксированном или стабильном положении, в то время как другой ее конец двигается в результате мышечного сокращения.
Каждое мышечное волокно иннервируется единичным двигательным волокном, которое заканчивается недалеко от центра мышечного волокна. Единичное двигательное волокно и все мышечные волокна, которые оно задействует, являются двигательной единицей. Количество мышечных волокон, задействованных единичным двигательным волокном, зависит от движения, которое необходимо выполнить. Когда требуется точная, контролируемая степень подвижности, например движение глазом или пальцем, задействуется лишь несколько мышечных волокон; при необходимости выполнить более масштабное движение, например движение такими крупными мышцами, как большая ягодичная мышца, может быть задействовано несколько сотен мышечных волокон.
Отдельные мышечные волокна работают по принципу «все или ничего», когда стимуляция волокна приводит к полному его сокращению или к полному отсутствию такого сокращения – волокно не может сократиться чуть-чуть. Общее сокращение любой отдельно взятой мышцы предполагает сокращение определенного количества ее волокон в определенный момент времени, при этом остальные волокна находятся в расслабленном состоянии.
Рис. 1.5. Двигательная единица мышечного волокна скелетной мышцы
Физиология мышечного сокращения
Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно –95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно –50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.
Рис. 1.6. Нервный импульс, представляющий собой триггер потенциала действия или сокращения мышцы
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
Мышечные рефлексы
В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.
Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы. Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спинной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы. Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).
Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.
Рис. 1.7. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи
Классический клинический пример разгибательного рефлекса – коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.
В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мышечного волокна. СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.
Механика скелетно-мышечной системы
В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления. Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)
В большинстве случаев движение требует задействования определенной мышечной силы, генерируемой мышцами-агонистами (или первичной движущей силой), которые в первую очередь отвечают за движение и обеспечивают большую часть силы, необходимой для осуществления движения. В движении также принимают участие мышцы-антагонисты, которые, удлиняясь, гарантируют движение, производимое первичной движущей силой, и выполняют защитную функцию. Кроме того, потребуется участие и мышц-синергистов (известных как стабилизаторы), помогающих первичной движущей силе и также порой участвующих в корректировке направления движения. Простым примером является сгибание локтевого сустава, требующее укорачивания плечевой мышцы и двуглавой мышцы плеча (первичная движущая сила) и расслабления трехглавой мышцы плеча (антагонист). Плечелучевая мышца выступает в качестве мышцы-синергиста, помогая плечевой и двуглавой мышцам плеча.
Мышечное движение можно разделить на три типа сокращений: концентрические, эксцентрические и статические (изометрические). Во время большинства видов деятельности, например во время бега, занятий пилатесом и йогой, могут наблюдаться все типы сокращений для обеспечения плавного и скоординированного движения.
Рис. 1.8. Сгибание локтевого сустава, при котором плечевая мышца и двуглавая мышца плеча выступают в качестве первичной движущей силы, трехглавая мышца плеча является антагонистом, а плечелучевая мышца – мышцей-синергистом
Скелетные мышцы можно разделить на два типа:
1. Стабилизирующие мышцы[2] фактически стабилизируют сустав. Они состоят из медленно сокращающихся волокон для обеспечения выносливости, а также способствуют удержанию положения. В свою очередь, их можно подразделить на первичные стабилизирующие мышцы, которые характеризуются очень глубокими креплениями и располагаются вблизи оси вращения сустава, и вторичные стабилизирующие мышцы, которые представляют собой очень сильные мышцы, способные поглощать большое количество силы. Стабилизирующие мышцы противодействуют силе тяжести и часто с течением времени становятся слабее и длиннее (Norris, 1998). В качестве примера можно привести многораздельную мышцу, поперечную мышцу живота (первичные), а также большую ягодичную мышцу и большую приводящую мышцу (вторичные).
2. Мобилизирующие мышцы (см. примеч. 2) отвечают за движение. Они считаются более поверхностными и менее сильными по сравнению со стабилизирующими мышцами, но при этом обеспечивают более широкую амплитуду движения. Как правило, они пересекают два сустава и состоят из быстросокращающихся волокон, которые отличаются силой, но лишены выносливости. Мобилизирующие мышцы способствуют быстрому, или баллистическому, движению и развивают высокую силу. С течением времени и по мере их использования они, как правило, твердеют и укорачиваются. В качестве примера можно привести подколенное сухожилие, грушевидную мышцу и ромбовидные мышцы.
Основная функция мышцы – ее укорачивание. Когда места прикрепления мышцы сближаются, это называется концентрическим сокращением. Поскольку происходит движение сустава, концентрические сокращения также можно считать динамическими. В качестве примера приведем удерживание предмета: при выполнении данного действия двуглавая мышца плеча сокращается концентрически, локтевой сустав сгибается, а рука поднимается вверх к плечу.
Движение считается эксцентрическим сокращением, если мышца может прилагать силу во время удлинения. Как и в случае с концентрическим сокращением, в результате движения сустава такое сокращение также можно считать динамическим. Филаменты актина все больше отдаляются от центра саркомера, эффективно его растягивая.
Рис. 1.9. Пример эксцентрического сокращения – движение двуглавой мышцы плеча, когда локоть выпрямляется, чтобы опустить тяжелый предмет. В данном случае двуглавая мышца плеча контролирует движение путем постепенного удлинения, чтобы противостоять силе притяжения
Когда мышца действует без движения, генерируется сила, но длина мышцы остается неизменной. Этот механизм называют статическим (изометрическим) сокращением.
Рис. 1.10. Пример статического (изометрического) сокращения, когда удерживается большой вес, при этом локоть находится в фиксированном положении и согнут под углом в 90°
Рычаги
Рычаг представляет собой механизм для передачи (но не создания) силы, он состоит из жесткого стержня, который двигается вокруг неподвижной точки (центра вращения). Если быть точнее, рычаг включает импульс силы, силу сопротивления, жесткий стержень и центр вращения. Кости, суставы и мышцы в совокупности формируют систему рычагов, причем суставы выступают в качестве центра вращения, мышцы прилагают усилие, кости несут массу той части тела, которую необходимо переместить. Рычаги можно классифицировать в зависимости от положения центра вращения, сопротивления (нагрузки), а также усилия относительно друг друга.
В рычаге первого класса усилие и сопротивление расположены на противоположных сторонах центра вращения. В рычаге второго класса усилие и сопротивление находятся с одной стороны центра вращения, а сопротивление – между центром вращения и усилием. Наконец, в рычаге третьего класса усилие и сопротивление размещены с одной стороны центра вращения, но усилие действует между центром вращения и сопротивлением – это самый распространенный тип рычага в человеческом теле.
Рис. 1.11. Примеры рычагов в человеческом теле: a – рычаг первого класса; b – рычаг второго класса; c – рычаг третьего класса
Создание силы
Крепость скелетной мышцы отражается в ее способности генерировать силу. Если тяжелоатлет способен поднять 75 кг, мышцы должны производить достаточное количество силы для того, чтобы он мог сделать это. Даже если вы не пытаетесь поднять вес, мышцы все равно должны производить достаточно силы, чтобы двигать кости, к которым они крепятся. Генерирование силы зависит от ряда факторов, включая количество и тип активированных моторных единиц, размер мышцы, а также угол, под которым располагается сустав.
Взаимное (реципрокное) торможение
Большинство движений предполагает совместное усилие двух и более мышц, причем одна из мышц обязательно должна выступать в качестве первичной движущей силы. Многие первичные движущие мышцы, как правило, берут «в помощники» мышцу-синергиста. Кроме того, у большого числа скелетных мышц имеется одна или даже больше мышц-антагонистов, которые выполняют противоположное действие. Хорошим примером может послужить абдукция бедра, при которой средняя ягодичная мышца выступает в качестве первичной движущей силы, напрягатель широкой фасции бедра действует синергетически, а приводящие мышцы бедра функционируют как антагонисты, при этом происходит их реципрокное торможение (РТ) под действием агонистов.