Наблюдая за утками и гусями, Лоренц сделал еще один вывод: эти животные не обладают врожденным знанием внешности своего вида, но приобретают его путем запечатления. В течение строго ограниченного отрезка времени, вскоре после выхода из яйца, птенцы фиксируются на чем-либо, что находится поблизости от них, двигается и издает звуки. В природе это, как правило, мать, за которой и следуют птенцы. Однако если в этой фазе вокруг птенцов двигалась не мать, а Конрад Лоренц, издавая при этом крики: «Идем-идем-идем!», то птенцы на всю оставшуюся жизнь запечатлевали именно его. Позже, если они могли выбирать между матерью-уткой и Лоренцем, они целеустремленно бросались вслед за ученым.
Далее Лоренц разработал модельные представления об управлении поведением. По его мнению, ключевые стимулы во внешней среде запускают врожденные пусковые механизмы, благодаря чему выполняются относящиеся к ним инстинктивные движения – те самые врожденные координации. Впоследствии Тинберген в своих экспериментах показал, что на многих видах животных эта гипотеза подтверждается. Если, например, на территорию самца-колюшки вторгается соперник, то самец отреагирует инстинктивными движениями из области поведения борьбы или угрозы. Что же именно побуждает самца колюшки к этой агрессии? Ключевым стимулом в данном случае является красная окраска брюшка – точная модель соперника, но без красного брюшка, в экспериментах не вызывает у самца колюшки ни малейшей агрессии. А вот деревянный брусок, нижняя часть которого окрашена красным, приводит к сильнейшим атакам, хотя в остальном она вообще не напоминает колюшку.
Долгое время господствовало мнение, что поведение животных нужно понимать исключительно как ответ на внешние раздражители. Однако Лоренц признавал фундаментальную разницу между появлением инстинктивных движений и запуском рефлексов. Последние всегда индуцируются соответствующими внешними стимулами: к примеру, поток воздуха, попавший в глаз, автоматически вызывает мигательный рефлекс. В отличие от этого инстинктивные движения ни в коем случае не запускаются рефлекторно через ключевые стимулы. Произойдет их запуск или нет, больше зависит от предыстории. Если после выполнения инстинктивного движения прошло лишь очень короткое время, вызвать его снова будет труднее, чем если оно давно не повторялось. Это хорошо видно на примере инстинктивных движений из области приема пищи, таких как откусывание, жевание, заглатывание или глотание. Если собака только что поела и сыта, то предложенная ей кость таких реакций не вызовет, зато если она давно не ела, та же кость запустит эти поведенческие акты. То же относится к самцам практически всех исследованных видов: непосредственно после копуляции мотивация к дальнейшему сексуальному контакту с самкой ослабевает. Проходит некоторое время, и та же самка немедленно вызовет реакцию совокупления. Таким образом, будут ли происходить инстинктивные движения или нет, зависит не только от внешнего стимула, но и от внутренних, заложенных в самом животном, факторов.
За эти ранние годы биологии поведения Лоренц, Тинберген, фон Фриш и постоянно растущая армия их учеников изучили множество различных видов животных, в особенности птиц, рыб и насекомых. Ученых поражало прежде всего то, что все эти животные явно обладали врожденным знанием, как им следует себя вести, и тем самым были самым совершенным образом приспособлены к местообитанию. Так, сфекоидная оса без всякого контакта со своими родителями и без всякого обучения знает, как и какую добычу ей искать и как построить безупречное гнездо. Источник этого знания биологи поведения называли тем же словом, как до них Чарльз Дарвин, – инстинкт. Они, как и Дарвин, исходили из того, что инстинкты сформировались в ходе эволюции под действием естественного отбора.
Воодушевление этой темой отражает и заголовок первого учебника по биологии поведения – изданной в 1951 году книги Тинбергена «Изучение инстинкта». В целом можно сказать, что главная цель биологии поведения на ее раннем этапе состояла в том, чтобы понять инстинктивное, то есть врожденное поведение. И хотя с сегодняшней точки зрения далеко не все сформулированные тогда идеи и представления кажутся верными (к примеру, тезис об иерархии инстинктов или взаимодействии внешних стимулов и внутренних факторов при запуске инстинктивного поведения), однако в целом выдающееся достижение Лоренца, Тинбергена и фон Фриша осталось неоспоримым: благодаря им изучение поведения стало самостоятельной научной дисциплиной, которая коренным образом перевернула наше представление о поведении животных и наложила на него яркий отпечаток. За это достижение всем трем ученым в 1973 году была присуждена Нобелевская премия.
Компасом для дальнейшего развития биологии поведения вплоть до сегодняшнего дня стали исследования Николаса Тинбергена. В статье «Цели и методы этологии», написанной уже более 50 лет назад, он сформулировал теоретические рамки этой науки. Согласно его формулировкам, каждому поведенческому феномену – от организации государства у насекомых до пения певчих птиц или применения орудий у шимпанзе – могут и должны быть даны объяснения на четырех различных уровнях: причинном, онтогенетическом, функциональном и филогенетическом.
Что имеется в виду? Например, если требуется объяснить, почему поет зяблик, то ответов на этот вопрос может быть четыре. Первый: увеличивающаяся долгота дня весной представляет собой внешний стимул, который воспринимается птицами и приводит к выработке полового гормона тестостерона в половых железах самцов. С током крови тестостерон попадает в мозг, где активирует определенные центры, нервные импульсы из которых передаются к мышцам, задействованным при пении. Это причинное объяснение. Оно уточняет механизм поведения.
На тот же вопрос может быть и другой ответ: зяблик поет, потому что обучился этому у своего отца в тот отрезок времени, когда был чувствителен к такому обучению. Это онтогенетическое объяснение. Оно фокусируется на онтогенезе поведения, причем под онтогенезом понимается промежуток времени от оплодотворения яйцеклетки до смерти особи.
Третий ответ относится к функции поведения: самец зяблика поет, чтобы привлечь самку и отогнать конкурентов. Он дает информацию о том, каким целям служит поведение, какое преимущество получает животное, которое так себя ведет, почему животное с таким поведением лучше других приспособлено к внешней среде и более успешно передаст свои гены следующему поколению.
Четвертый и последний ответ: зяблик поет, потому что относится к певчим птицам и происходит от предков, которые тоже пели. Это филогенетическое объяснение, которое исходит из эволюционной истории поведения, его филогенеза. Напутствие Тинбергена было четким и ясным: определенное действие объяснено лишь в том случае, если мы поняли его механизм, его функцию, его онтогенез и его филогенез, а также отношения между этими четырьмя уровнями. Сегодня для биологии поведения это напутствие актуально как никогда.
За последние десятки лет поставленные Тинбергеном вопросы исследованы на множестве видов. Однако при этом биология поведения раскололась на множество специальных дисциплин, увы, практически не связанных друг с другом: поведенческая экология и социобиология сфокусировались на функции поведения, его ценности для приспособленности животных к среде и его развитию в ходе эволюции. Это направление исследований в первую очередь ставит вопросы: почему поведение хорошо, чему оно служит? Однако оно в значительной степени пренебрегает онтогенезом и механизмами, лежащими в основе поведения. Эти аспекты рассматриваются такими дисциплинами, как эндокринология поведения, нейробиология поведения и генетика поведения, которые изучают взаимодействие гормонов и поведения, генов и поведения, нейронов и поведения. Эти научные направления прежде всего задаются вопросом: как возникает соответствующее поведение. Но они практически не интересуются его функцией и эволюцией. Каждая из этих отдельных дисциплин привнесла в копилку знаний о поведении животных свои замечательные результаты. Однако целостной картины всех этих выводов и того, как они изменили представление о животных, пока не видно.
Главная идея этой книги
На это и направлена данная книга. С помощью основополагающих результатов различных дисциплин биологии поведения будет показано, как сильно изменилось за последние пару десятилетий представление о животном в науке. Серьезную роль в этом сыграли, конечно, и новые вопросы, которых не было в повестке дня на раннем этапе биологии поведения: способны ли животные думать? Обладают ли они эмоциями? Существуют ли у животных уникальные личности? Какие условия отвечают потребностям животного?
Кроме того, новые методы позволили дать новые ответы на старые вопросы. Так, расшифровка генома человека и животных дала возможность намного лучше понять характер взаимодействия генов и окружающей среды при формировании поведения. Более активные исследования млекопитающих, в том числе многих видов обезьян, также немало способствовали фундаментальному изменению взгляда на поведение животных.
В целом выводы различных дисциплин биологии поведения показывают, что в поведении животных проявляется множество свойств, способностей и закономерностей, которые еще совсем недавно безоговорочно воспринимались как типично человеческие.
В последующих шести главах книга представит те данные биологии поведения, которые сыграли главную роль в изменении представления о животном. В заключительной главе они сведены в общую картину и покажут, как много человека уже скрыто в животном.
Вторая глава посвящена связи между поведением и стрессом. Явления, приводящие к стрессу, у человека и животного явно идентичны. Факторы, способные эффективно снизить уровень стресса, также очень сходны.
Примечания
1
Под биологией поведения понимается научная область, которая объединяет этологию, изучение нейрофизиологических и гормональных механизмов поведения, а также изучение психологических аспектов поведения, в том числе интеллект животных, их познавательные способности и внутренний психический мир. – Примеч. науч. ред.
2
Adlibitum (лат.) – по желанию, по собственному усмотрению.