Но, даже если не брать в рассмотрение губок, нам до чемпионов-долгожителей все равно далеко. В числе лидеров совсем немного позвоночных и вообще нет млекопитающих. Самый долгоживущий представитель нашего класса – гренландский кит Balaena mysticetus – смог продержаться[53] лишь 211 лет, остальные и того меньше. Кроме него, дольше человека из млекопитающих не живет никто (по крайней мере, пока такие случаи неизвестны). Поэтому стоит признать, что среди своих ближайших родственников мы добились почти максимального успеха.
Тем не менее абсолютная продолжительность жизни – не самый надежный источник сведений о том, как стареют организмы. Во-первых, этот список долгожителей заведомо не полон: мы не знаем, сколько еще животных ускользнули от нашего внимания. И не во всех случаях мы можем достоверно определить возраст особи: одно дело – какой-нибудь слон в зоопарке, выросший на глазах у людей, или хотя бы скелет мамонта, а другое – червь без костей и раковины, выловленный в глубине океана. Возможно, именно поэтому кораллы так сильно вырвались вперед – их возраст удобно определять по минеральному скелету, а какой-нибудь червь-долгожитель, может, где-то и существует, но пока остается незамеченным.
Во-вторых, этот список никогда не укажет нам на реальный потолок продолжительности жизни: всегда сохраняется шанс, что какая-нибудь особь проживет дольше своих предков и обновит рекорд.
В-третьих, продолжительность жизни мало что говорит нам о ее качестве. Вдруг эти животные остаются здоровыми и активными только первые 15 лет, а затем быстро старятся и долгие века влачат жалкое существование, как Тифон из греческого мифа? Было бы гораздо полезнее посмотреть не на рекорды, а на то, как выглядит у этих животных кривая смертности – по ней можно сказать наверняка, стареет организм или нет.
Линии смерти
Как только мы переводим взгляд с абсолютных значений продолжительности жизни на динамику старения, картина существенно меняется. Давайте посмотрим на рисунок из статьи (Jones et al., 2013)[54], авторы которой собрали данные о рождаемости и смертности у разных живых организмов. Для каждого из животных они построили график с тремя кривыми. Все они начинаются с момента полового созревания (детство авторы не учитывали) и заканчиваются в том возрасте, когда в живых остается лишь 5 % взрослых особей. Первая кривая отражает относительную смертность (то есть аналогична кривой Гомперца для человека), вторая – относительную плодовитость: за единицу принята средняя плодовитость / смертность в популяции, остальные значения вычислены по отношению к ней. Наконец, третья кривая соответствует выживаемости – проценту животных в популяции, которые достигают того или иного возраста.
У большинства млекопитающих графики в целом похожи на человеческие. У кого-то дольше сохраняется плодовитость, как у льва, у кого-то медленнее растет смертность – например, у шимпанзе, – но общая форма кривых различается незначительно. Однако, как только мы обращаемся к другим позвоночным, а затем и к беспозвоночным, графики становятся гораздо разнообразнее.
Различия хорошо видны, если посмотреть на кривую выживаемости. Как и у всех стареющих организмов, у человека она сильно изогнута по сравнению с прямой: в начале жизни смертность растет довольно медленно (кривая пологая), а потом резко увеличивается, и кривая выживаемости падает вниз в соответствии с законом Гомперца.
Но если мы посмотрим на график, построенный для льва, то увидим, что там кривая выживаемости сглажена: разница в смертности между молодыми и старыми особями меньше. А вот у некоторых беспозвоночных – например, у гидры или моллюска морское ушко – линия и вовсе прямая. Переведем с математического языка на биологический: у этих животных шансы выжить или умереть не зависят от возраста. Следовательно, для них критерий Гомперца не работает и старения в статистическом смысле у них нет.
Пример с гидрой отлично иллюстрирует парадокс поиска долгожителей: в ее организме нет минерального скелета, по которому мы могли бы датировать возраст. А значит, и в список чемпионов по долголетию ей попасть не суждено. Тем не менее эксперименты с некоторыми видами гидр свидетельствуют если не о бессмертии, то о достаточно долгой жизни. Первый такой эксперимент c Hydra vulgaris поставил[55] испанец Мартинес в 1998 году: ученый держал животных в аквариуме в течение нескольких лет, меняя им воду и еду, и отсаживал молодых особей, чтобы те не конкурировали с более взрослыми. Но никаких признаков старения он не обнаружил: гидры все так же размножались и не спешили умирать. Возможно, дело в том, что срока наблюдения не хватило, чтобы заметить изменения. Но если говорить о возможном бессмертии, то любой срок окажется мал. Нам остается лишь судить по косвенным данным: например, исследователи из Германии построили[56] кривые выживаемости для Hydra magnipapillata, и по ним можно подсчитать[57], что такими темпами около 5 % популяции гидр может дожить до 1400 лет. Поэтому гидра вполне могла бы занять третье место на пьедестале долгожителей, будь у нас хоть какие-то материальные подтверждения этих оценок.
Правда, говорить о том, что животные вроде гидры или моллюска морское ушко не стареют вообще, никто пока не решается – это означало бы, что старение необязательно для живой системы. А делать такое утверждение довольно рискованно: после этого придется искать доказательства, что эти животные потенциально бессмертны, и убеждать в этом сторонников неизбежности старения (которых, кажется, все-таки большинство).
Сноски
1
Medvedev Z. A. An attempt at a rational classification of theories of ageing // Biological Reviews. 1990 Aug 65 (3): 375–398.
2
Oldest person to give birth // www.guinnessworldrecords.com/world-records/oldest-person-to-give-birth.
3
Searle S. D., Mitniski A., Gahbauer E. A., Gill T. M., Rockwood K. A standard procedure for creating a frailty index // BMC Geriatrics. 2008 Sep; 8.
4
Bae T. et al. Different mutational rates and mechanisms in human cells at pregastrulation and neurogenesis // Science. 2018 Feb; 359 (6375): 550–555.
5
Lodato M. A. et al. Aging and neurodegeneration are associated with increased mutations in single human neurons // Science. 2018 Feb; 359 (6375): 555–559.
6
Blokzijl F. et al. Tissue-specific mutation accumulation in human adult stem cells during life // Nature. 2016 Oct; 538: 260–264.
7
Федеральная служба государственной статистики. Статистический бюллетень 2007 года.
8
Международная классификация болезней 10-го пересмотра (МКБ-10). Mkb-10.com
9
Bulterijs S., Hull R., Björk V., Roy A. It is time to classify biological aging as a disease // Frontiers in genetics. 2015 Jun.
10
Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality, and on a new mode of determining the value of life contingencies // Philosophical transactions of the Royal Society. 1825: 513–528.
11
Makeham W. M. On the law of mortality // Journal of the Institue of Actuaries. 1867 Jul; 13 (6): 325–358.
12
Golubev A. How could the Gompertz-Makeham law evolve // Joournal of Theoretical Biology. 2009 May; 258 (1):1–17.
13
Dickinson M. E. et al. High-throughput discovery of novel developmental phenotypes // Nature. 2016 Sep; 537: 508–514.
14
Kinzina E. D., Podolskiy D. I., Dmitriev S. E., Gladyshev V. N. Patterns of aging biomarkers, mortality, and damaging mutations illuminate the beginning of aging and causes of early-life mortality // Cell Reports. 2019 Dec; 29 (13): 4276–4284.
15
Olshansky S. J. On the biodemography of aging: a review essay // Population and development review. 1998 Jun; 24 (2): 381–393.
16
Barbi E., Lagona F., Marsili M., Vaupel J. W., Wachter K. W. The plateau of human mortality: Demography of longevity pioneers // Science. 2018 Jun; 360 (6396): 1459–1461.
17
Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. Mortality measurement at advanced ages // North American Actuarial Journal. 2012 Dec; 15 (3): 432–447.
18
Newman S. J. Errors as a primary cause of late-life mortality deceleration and plateaus // PLOS Biology. 2018 Dec 16 (12): e2006776.
19
Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. New trend in old-age mortality: gompertzialization of mortality trajectory // Gerontology. 2019; 65 (5): 451–457.
20
Yang Y., Santos A. L., Xu L. Lotton C., Taddei F., Lindner A. B. Temporal scaling of aging as an adaptive strategy of Escherichia coli // Science Advances. 2019 May; 5 (5): eaaw2069.
21
Голубев А. Г. Проблемы обсуждения вопроса о возможности подходов к построению общей теории старения. I. Обобщенный закон Гомпертца – Мэйкхема // Успехи геронтологии. 2009; 22 (1). С. 60–74.
22
Liu X. Life equations for the senescence process // Biochemistry and Biophyscis Reports. 2015 Dec; 4: 228–233.
23
Anisimov V. N. Carcinogenesis and aging // Advances in Cancer Research. 1983; 40: 365–424.
24
Gems D. The aging-disease false dichotomy: understanding senescence as pathology // Frontiers in Genetics. 2015 Jun.
25
Müthel S. et al. The conserved histone chaperone LIN‐53 is required for normal lifespan and maintenance of muscle integrity in Caenorhabditis elegans // Aging Cell. 2019 Aug; 18 (6): e13012.
26
https://www.who.int/gho/mortality_burden_disease/life_tables/situation_trends/en ./
27
Roser M. Life Expectancy, 2016. Опубликовано на OurWorldInData.org. Цит. по: http://ourworldindata.org/data/population-growth-vital-statistics/life-expectancy /
28
https://www.who.int/gho/mortality_burden_disease/life_tables/situation_trends_text/en ./
29
https://www.who.int/gho/women_and_health/mortality/situation_trends_life_expectancy/en ./
30
Preston S. H. The changing relation between mortality and level of economic development // Population Studies. 1975; 29 (2): 231–248.
31
Shkolnikov V. M., Andreev E. M., Tursun-Zade R., Leon D. A. Patterns in the relationship between life expectancy and gross domestic product in Russia in 2005–15: a cross-sectional analysis // The Lancet Public Health. 2019 Apr; 4 (4): E181–E188.
32
Angel J. L. The bases of paleodemography // American Journal of Physical Anthropology. 1969 May; 30 (3): 427–437.
33
Kaplan H., Hill K., Lancaster J., Hurtado M. A. A theory of human life history evolution: Diet, intelligence, and longevity // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews.. 2000 Aug; 9 (4): 156–185.
34
Marlowe F. The Hadza. In: Ember C. R., Ember M. (eds) Encyclopedia of Medical Anthropology. Springer, 2004.
35
Gurven M., Kaplan H. Longevity among hunters-gatherers: a cross-cultural examination // Population and Development Review. 2007 May; 33 (2): 321–365.
36
Lancaster H. O. Expectations of Life: A Study in the Demography, Statistics, and History of World Mortality. Springer Science & Business Media, 1990.
37
The Human Mortality Database, www.mortality.org.. Цит. по: https://web.archive.org/web/20160406131456/ http:/www.mortality.org ./
38
См. п. 26.
39
Oeppen J., Vaupel J. W. Broken limits to life expectancy // Science. 2002 May; 296 (5570): 1029–1031.
40
Dong X., Milholland B., Vijg J. Evidence for a limit to human lifespan // Nature. 2016 Oct; 538: 257–259.
41
Hughes B. G., Hekimi S. Many possible maximum lifespan trajectories // Nature. 2017 Jun; 546: E8–E9.
42
Zak N. Jeanne Calment: the secret of longevity // Research Gate. 2018 Dec; 10.13140/RG.2.2.29345.04964.
43
Maier H., Gampe J., Jeune B., Vaupel J. W., Robine J.-M. Supercentenarians. Springer Science & Business Media, 2010.
44
McMurray S. E., Blum J. E., Pawlik J. R. Redwood of the reef: growth and age of the giant barrel sponge Xestospongia muta in the Florida Keys // Marine Biology. 2008 Jun; 155: 159–171.
45
Jochum K. P., Wang X., Vennemann T. W., Sinha B., Müller W. E. G. Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals // Chemical Geology. 2012 Mar; 300–301: 143–151.
46
Roark E. B., Guilderson T. P., Dunbar R. B., Fallon S. J., Mucciarone D. A. Extreme longevity in proteinaceous deep-sea corals // PNAS. 2009 Mar; 106 (13): 5204–5208.
47
Butler P. G. et al. Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.. 2013 Mar; 373 (1): 141–151.
48
Nielsen J. et al. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus) // Science. 2016 Aug; 353 (6300): 702–704.
49
Helama S. & Valovirta I. The oldest recorded animal in Finland: ontogenetic age and growth in Margaritifera margaritifera (L. 1758) based on internal shell increments // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2008; 84:20–30.
50
Ebert T. A. Red sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus) can live over 100 years: confirmation with A-bomb 14carbon // Fischery Bulletin. 2003; 101 (4): 915–922.
51
Cailliet G. M. et al. Age determination and validation studies of marine fishes: do deep-dwellers live longer? // Experimental Gerontology. 2001 Apr; 36 (4–6): 739–764.
52
Petralia R. S., Mattson M. P., Yao P. J. Aging and longevity in the simplest animals and the quest for immortality // Ageing Research Reviews. 2014 Jul; 16: 66–82.
53
George J. C. et al. Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization // Canadian Journal of Zoology. 1999; 77 (4): 571–580.
54
Jones et al. Diversity of ageing across the tree of life // Nature. 2013 Dec; 505: 169–173.
55
Martínez D. E. Mortality Patterns Suggest Lack of Senescence in Hydra // Experimental Gerontology. 1998 Mar; 33 (3): 217–225.
56
Schaible R., Ringelhan F., Kramer B., Miethe T. Environmental challenges improve resource utilization for asexual reproduction and maintenance in hydra // Experimental Gerontology. 2011 Oct; 46 (10): 794–802.
57
Cм. п. 53.