«Направление струй выдыхаемого воздуха <…> обусловлено формой “выпускного отверстия”, сформированного крыловидными складками и расширенными крыльями носа <…> Следовательно, внешняя часть ноздрей выполняет функцию устройства отклонения потока с изменяемой геометрией. Это дает сразу три преимущества: 1) предотвращает нарушение целостности источника запаха, перенаправляя выдыхаемый воздух вбок; 2) взбивает частицы, находящиеся рядом с источником запаха, потенциально выпуская продолжение одорированного следа; 3) при помощи направленных струй выдыхаемого воздуха закручивает окружающий воздух <…>, затягивает его с ростральной (находящейся прямо перед) точки точно к ноздрям. Этот “эжектирующий эффект”[24] <…> помогает обонянию; другими словами, это и есть “реактивное обоняние”».
Нос собаки предназначен в первую очередь для внешнего обоняния, а человеческий нюх наиболее остер при восприятии внутренних вкусовых ощущений.
Когда собака принюхивается, ее нос втягивает сферу воздуха диаметром около 4 дюймов (10 сантиметров), центр которой находится у ноздрей. Эта сфера называется пределом обоняния, в рамках которого собака улавливает даже низкую концентрацию одорированных молекул. Когда пес нюхает воздух, он делает глубокие, медленные вдохи и держит рот открытым, чтобы у обонятельных мембран в носу было достаточно времени на выявление одорированных частиц. Благодаря этому собаки, почуявшие запах добычи, «указывают» носом в ее направлении.
Чтобы обнаружить запах на земле, собака старается сократить предел обоняния до минимума; именно поэтому, взяв след, она практически утыкается носом в землю. Чем меньше предел, тем плотнее струи воздуха, а следовательно, выше и концентрация одорированных молекул. Сэттлз тщательно задокументировал движение потоков, которые собирались в центре основных отверстий ноздрей, а затем выбрасывались через боковые щели. Собаки обладают потрясающе гармоничной системой отслеживания запахов: восприятие усиливается подобно тому, как в центральной части сетчатки, фовеоле, усиливается острота зрения[25].
Система обоняния собаки работает почти как глаз человека: есть специальные, наиболее чувствительные к молекулам запаха (у глаза – к свету) области, где система концентрирует восприятие.
Сэттлз также проанализировал, как собаки используют свою обонятельную систему вместе со зрительной для изучения нового источника запаха. Сначала животное утыкается ноздрями в землю и идет по следу нарастающей концентрации запаха до тех пор, пока одорант не достигнет предельной концентрации и не начнет ослабевать. Затем продолжает обнюхивать землю вокруг источника, одновременно оценивая его визуально. На этом этапе у выдыхаемого воздуха своя роль – боковые струи раздувают частицы вокруг источника, поднимая маленькие облачка частиц почвы и одоранта, которые затем втягиваются в ноздри с вдыхаемым воздухом.
Стоит также отметить, что нос собаки не только является органом чувств, но выполняет и ряд моторных функций: 1) с его помощью собака передвигает элементы среды, высвобождая частицы запаха; 2) подвижный нос позволяет подстраивать положение ноздрей для захвата наибольшей концентрации запаха от источника; 3) разделение входящих и исходящих потоков одорированного воздуха способствует достижению баланса и предельной эффективности обоняния.
Типы запахов, привлекающих внимание собак, во многом зависят от расположения их обонятельного аппарата. У собак, как и большинства четвероногих сухопутных животных, голова находится достаточно близко к земле – уткнуться носом в землю естественно как для собак, так и для более крупных зверей. Перемещение на четырех ногах также подразумевает, что голова и бедра находятся примерно на одной высоте. Это напрямую влияет на социальные взаимодействия с представителями своего вида – когда две собаки здороваются, расположение носа позволяет обнюхивать не только голову нового знакомца, но и заднюю его часть. Именно поэтому для них естественно наличие одорантных меток с обоих концов туловища. В социальных ситуациях собаки также стараются минимизировать расстояние до источника запаха, вследствие чего их приветствие подразумевает достаточно тесный физический контакт. Интересный факт: собаки принюхиваются не только к запаху изо рта, чтобы узнать, что ела другая собака, но и к запаху мочи и кала, узнавая таким образом о прошлых, уже выведенных из организма порциях пищи. Обнюхивая друг друга сзади, собаки также получают сведения о гормональном статусе и фазе половой активности.
Пока что мы рассматривали исключительно внешнюю часть обонятельной системы. А что происходит внутри собачьего носа?
ВНУТРИ НОСА СОБАКИ
Почти у всех животных есть выступающий нос или морда, которая выдается вперед и находится между глаз; в ней располагаются пасть и полости с обонятельными сенсорами. У рыб, лягушек и рептилий эти полости имеют простое строение: молекулы запаха поступают к чувствительным клеткам вместе с водой (у рыб) или с водой и воздухом (у амфибий и рептилий). От мешочка с чувствительными клетками отходит длинный нервный отросток, соединяющий его с обонятельной луковицей, которая, в свою очередь, соединена с головным мозгом. У аллигатора такая длинная морда, потому что в ней размещаются зубы верхней челюсти, предназначенные для дробления добычи, а не потому, что у него крупная, вытянутая носовая полость.
Более 200 миллионов лет тому назад, когда млекопитающие только выделились в отдельное царство, оно предположительно состояло из мелких животных, напоминающих современных мышей или крыс. Их носы стали одним из важнейших элементов адаптации к сухопутной жизни. В отличие от морды аллигатора, их вытянутые мордочки были именно носами – внутри них до самого кончика растянулась удлиненная носовая полость.
У современных млекопитающих, в том числе собак, обонятельные рецепторы сосредоточены в глубине носовой полости и, как правило, располагаются на извилистых костных формированиях, благодаря которым существенно расширяется сенсорная поверхность (рис. 2.1). Между ноздрями и обонятельными рецепторами находится потрясающий дополнительный орган – множество хрящевых складок, покрытых дыхательной оболочкой. В научной терминологии эти складки называются обонятельной раковиной и нижней носовой раковиной.
Рис. 2.1. Голова собаки. Стрелки показывают движение воздуха по ортоназальному пути (при обнюхивании) и ретроназальному пути (при восприятии запаха пищи во рту). Обратите внимание на расстояние между полостью рта и обонятельными рецепторами в случае ретроназального пути
Виктор Негус, британский специалист по болезням уха, горла и носа, посвятил долгие годы ставшему классическим трактату о строении носов разных животных и их сравнении с носом человеческим. Он продемонстрировал, что хрящевая ткань является своего рода фильтром, как в кондиционере, и у нее три функции: нагрев, увлажнение и очищение. Нагрев вдыхаемого воздуха приводит его в равновесие с температурой воздуха в дыхательном тракте. Увлажнение вдыхаемого воздуха делает его таким же влажным, как и находящийся в дыхательном тракте. Очищение воздуха на вдохе убирает из него посторонние частицы, такие как пыль, дым и бактерии. Негус изучил многие виды животных и обнаружил, что у большинства из них в носу в том или ином виде присутствует фильтрующий аппарат. Но были и исключения – приматы, к которым относится и человек.
Мышцы ноздрей не только управляют тем, откуда забирается воздух, но и направляют поток внутри носа. При обычном дыхании воздух проходит по центральному пути, через фильтрующие хрящи. Когда животные принюхиваются, воздух перенаправляется в обход хрящевой массы, чтобы быстрее достигнуть обонятельной поверхности в глубине носовой полости, покрытой обонятельным эпителием, где и происходит восприятие запахов.
Когда собака активно принюхивается к некоему предмету, частота вдохов существенно повышается – с одного-двух в секунду до шести-восьми (у мелких грызунов, таких как мыши и крысы, частота вдохов может повышаться вплоть до десяти-двенадцати в секунду). Для человека такая частота дыхания попросту недосягаема – вы можете попробовать и лично убедиться, что возможно сделать не более четырех кратких вдохов в секунду.
Когда мелкие животные вроде мышей принюхиваются, они успевают втянуть воздух до 10‒12 раз в секунду.
Несмотря на все улучшения, направленные на усиление ортоназального обоняния, на иллюстрации видно, что ретроназальный обонятельный путь, протянувшийся от ротовой полости вверх, по носоглотке, длинный и достаточно узкий. Судя по всему, обоняние собаки предназначено преимущественно для ортоназального восприятия запаха. А как насчет людей?
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО НОСА
В процессе эволюции человек стал прямоходящим, постепенно буквально возвысившись над пыльной окружающей средой и почвой. Вместе с прямохождением снизилась и периодичность контакта обонятельных клеток с инфекционными агентами. Сложная система очищения воздуха стала рудиментарной и постепенно выродилась, а вместе с ее исчезновением к рецепторам стали попадать те молекулы запаха, что раньше терялись в ее изгибах. У большинства млекопитающих обонятельный эпителий занимает немалую площадь; обонятельная система человека же адаптировалась к более низкой нагрузке на рецепторы запаха, пропорционально уменьшив объем обонятельного эпителия. В итоге мы лишились вытянутой морды и практически всей системы очистки воздуха и остались при своих относительно компактных носах с небольшими внутренними полостями.
Несмотря на логичность изложенной выше гипотезы, она, как и многие другие эволюционные механизмы, носит спекулятивный характер. Другая версия гласит, что форма носа человека связана не столько с ослабевающим обонянием, сколько с уменьшением верхней и нижней челюстей по мере того, как приматы и доисторические люди адаптировались к рациону из менее грубой пищи.
Эти изменения строения позволяют предположить, что выступающая часть носа может быть пропорционально уменьшена в размере и сложности без понижения количества одорированных частиц, достигающих обонятельного эпителия. Общепризнанная теория гласит, что благодаря укорочению морды глаза смогли сдвинуться вперед и расстояние между ними сократилось, обеспечивая более эффективное стереоскопическое зрение. Предполагается, что благодаря этим изменениям зрение вышло на первый план, фактически заняв место обоняния; это является наиболее популярным объяснением нашего «слабого» нюха. И только теперь, когда важность ретроназального обоняния человека получила должное признание, эта гипотеза утратила состоятельность. Новое видение предполагает, что ослабление ортоназального обоняния не играет особой роли; действительно важным является сообщение полости носа с задней частью полости рта и сопутствующее усиление у человека ретроназального обоняния.
Сравнение собаки и человека показывает, насколько отличаются наши виды в этом аспекте. Собаки обладают сложным аппаратом очистки воздуха для ортоназального обоняния и длинной трубкой носоглотки, соединяющей полость носа с зевом для обоняния ретроназального. У человека же ортоназальное обоняние идет через короткую носовую полость, а ретроназальное – через короткую же носоглотку (рис. 2.2). Именно носоглотка проводит запахи от находящейся в полости рта пищи к обонятельным рецепторам в носовой полости. Эта особенность физиологии человека доказывает, что мы куда лучше приспособлены для ретроназального обоняния, чем собаки и иные млекопитающие.
Примечания
1
Nature Insight.
2
Садовая овсянка – птица из рода настоящие овсянки семейства овсянковые.
3
«Tak! Mange tak!» – «Спасибо! Огромное спасибо!» (дат.).
4
Chemical Senses Program.
5
National Institute for Deafness and Other Communication Disorders.
6
National Science Foundation.
7
National Aeronautics and Space Administration.
8
National Institute on Aging.
9
National Institute for Drug Abuse.
10
Naval Medical Research Laboratory.
11
McGee, Harold On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. Scribner, 2004.
12
This, Hervé. Molecular Gastronomy: Exploring the Science of Flavor. Columbia UP, 2005.
13
В русском языке «умами» иногда переводят как «мясной вкус».
14
Shepherd GM (2004) The Human Sense of Smell: Are We Better Than We Think? PLoS Biol 2(5): e146. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0020146.
15
Gilbert, Avery. What the Nose Knows: The Science of Scent in Everyday Life. Crown/Archetype, 2008.
16
С датского rugbrød – датский ржаной хлеб.
17
«De Anima» (лат.).
18
Blodgett, Bonnie Remembering Smell: A Memoir of Losing – and Discovering – the Primal Sense. Houghton Mifflin Harcourt, 2010.
19
Schlosser, Eric Fast Food Nation: The Dark Side of the All-American Meal. Houghton Mifflin Harcourt, 2001.
20
Brillat-Savarin Jean Anthelme. Physiologie du gout, ou Meditations de Gastronomie Transcendante; ouvrage théorique, historique et a l’ordre du jour, Dédiée aux Gastronomes parisiens, par un Professeur, membre de plusieurs sociétés litteraires et savants (фр.).
21
Fink, Henry. “The Gastronomic Value of Odours”, The Contemporary Review 50 (November 1886), 680.
22
The Aerodynamics of Canine Olfaction for Unexploded Ordnance Detection.
23
Это особый вид ДНК, заключенный в форму кольца (в отличие от обычной двуспиральной ДНК) и находящийся в митохондриях, а не в ядре клетки (в отличие от обычной ДНК).
24
Эффект эжекции заключается в том, что поток с более высоким давлением, движущийся с большой скоростью, увлекает за собой среду низкого давления.
25
Это обусловлено высокой плотностью зрительных рецепторов в данной зоне.