При соблюдении базовых требований к безопасности и питательной ценности пищи или напитка наш дальнейший выбор среди бесконечного ассортимента определяется в основном гедонистическими соображениями. Проще говоря, мы покупаем то, что нам больше нравится. В угоду своему химическому восприятию мы охотно соглашаемся на большую разницу в цене даже между продуктами, обладающими примерно одинаковой питательной ценностью. Потребительские запросы, в свою очередь, побуждают специалистов разрабатывать точные технологии оценки органолептических свойств пищи и проводить исследования в области молекулярных механизмов, стоящие за чувством вкуса. Например, винодельческая промышленность в какой-то момент стала использовать избранные штаммы дрожжей для ферментации плесени, так как выяснилось, что многими химическими реакциями, производящими ароматические соединения, управляют ферменты, которые выделяются клетками дрожжей. Вот вам пример: фермент под названием гликозидаза при взаимодействии с сахаром, содержащимся в винограде, высвобождает вещества с цветочным запахом. Этой стратегией растения часто пользуются для растворения гидрофобных субстанций. В результате, выбирая богатый гликозидазой штамм дрожжей, производители получают вино с более сильными цветочными нотами в букете.
В последнее время концепция качества запахов нашла применение и в работе с окружающей средой. Воздух, которым мы дышим, не просто должен быть свободен от токсичных веществ: мы хотим находиться в комфортном пространстве, где не пахнет ничем неприятным. При встрече с гадкими запахами мы испытываем отвращение, потому что на протяжении эволюции они ассоциировались у нас с опасными для здоровья химическими веществами. Даже в современном мире, когда в большинстве случаев подобной прямой связи нет, скверные запахи все равно влияют на качество нашей жизни.
Запах и вкус
Говоря об органолептических свойствах пищи, мы часто пользуемся термином «вкус», хотя на самом деле это комплексное ощущение, включающее и обонятельные элементы. Когда пища попадает в рот, на языке мгновенно пробуждаются вкусовые рецепторы; они-то и посылают в мозг сигналы, которые было бы правильно называть ощущением вкуса. Однако в то же самое время и благодаря тому же самому пережевыванию высвобождается и множество летучих компонентов; через отверстие в нёбе они добираются до обонятельной слизистой, расположенной в верхней части носа, и вступают в контакт с ольфакторными рецепторами.
Именно благодаря этим летучим химическим соединениям мы и воспринимаем все богатство и разнообразие пищевых запахов. При помощи слов «вкус» и «аромат» мы описываем сложный чувственный опыт, возникающий при смаковании пищи. Помимо обонятельных и вкусовых составляющих в них присутствуют еще и тактильные (тающая мягкость шоколада, хрусткость чипсов, рассыпчатость печенья), температурные и прочие. Именно запахи, попадающие в нос через нёбо, в основном и отвечают за разнообразие и вариативность нашего восприятия еды.
Но, конечно же, существуют и вкусовые ощущения, так сказать, в чистом виде – их мы получаем через язык, и они тоже участвуют в создании обонятельного портрета блюда. На этом этапе нам, пожалуй, придется прояснить разницу между вкусом и запахом через призму молекул, вызывающих те и другие ощущения, и соответствующих сенсорных систем.
С чисто анатомической точки зрения человек и другие млекопитающие воспринимают вкус языком, а запах – носом. Иначе говоря, вкусовыми мы называем те ощущения, которые дает нам язык, а обонятельными – те, что возникают в носу. Но для многих других биологических видов такое разделение будет некорректным. Например, раздвоенный и подвижный язык рептилий постоянно берет пробы воздуха и доносит окружающие запахи до органов хеморецепции. Его регулярные движения эквивалентны ритмичному принюхиванию собаки, изучающей окружающее пространство и ориентирующейся по его ольфакторной карте.
Если перейти дальше, к насекомым, у них вообще не будет ни носов, ни языков. Зато у них есть крошечные сенсиллы – элементарные сенсоры, расположенные на антеннах, ротовых частях, ногах, а иногда даже на крыльях и прочих частях тела. Однако основным обонятельным органом и эквивалентом носа у них считаются все-таки антенны, рот и ноги в первую очередь отвечают за вкус. Так можем ли мы все-таки говорить о вкусе и обонянии у насекомых ввиду отсутствия носов и языков? Если говорить о химической природе стимулов, а не о конкретных органах восприятия, – безусловно, да.
Приняв это к сведению, будем называть одорантами химические вещества, переносимые воздухом к хемосенсиллам насекомых (и к носам человека и других наземных позвоночных). Вкус же определяется нелетучими и зачастую водорастворимыми компонентами, присутствующими в окружающей среде.
Таким образом, антенны насекомых, улавливающие молекулы газообразных веществ из окружающей среды, можно рассматривать как органы обоняния, а их ноги, реагирующие, например, на сахар и другие нелетучие вещества при физическом контакте (когда бабочка садится на цветок или комар – к нам на кожу), – как органы вкуса. Впрочем, строго говоря, это будет не столько вкус, сколько контактная хеморецепция.
Получается, что различие между обонянием и вкусом основывается скорее на природе химических стимуляторов, чем на анатомической структуре воспринимающих их органов. Такая формулировка выглядит и понятнее, и корректнее. Но если бы все было так просто! Природа всегда сложнее, чем наши схемы и определения, и всякий раз, как мы собираемся почить на лаврах, думая, что вот наконец-то сумели свести все ее явления в стройную таблицу, нам попадается какой-нибудь упрямый и совершенно не поддающийся классификации пример.
В случае с рыбами и другими водными животными все химические вещества переносятся водой, а, значит, вышеизложенные определения вкусов и запахов теряют смысл. Зато у рыб снова есть и нос, и язык, и это дает нам возможность ссылаться на анатомические органы, чтобы различать два этих способа химического восприятия.
Аносмия – невосприимчивость к запахам
Не так давно я уже говорил, что мы, люди, постепенно утрачиваем обоняние. Исследуя окружающую среду и делая выбор, мы полагаемся больше на зрительные образы, чем на запахи. Поэтому неспособность различать запахи, которая у других видов животных имела бы чрезвычайно важное значение, больше не представляет угрозы для нашей жизни и не мешает нам передавать эти ущербные гены потомству.
В результате у человеческого рода стремительно накапливаются дефекты обоняния. Невосприимчивость к одному или нескольким запахам сродни дальтонизму – неспособности видеть один из трех основных цветов. К индивидуумам, не чувствующим запахи, применяют термин «аносмия». Полная аносмия – когда человек вообще не слышит никаких запахов – все еще довольно редка: в исключительных случаях она носит врожденный характер, но чаще становится результатом какой-нибудь физической травмы или вирусной инфекции носовых пазух. А вот неразличение одного-двух определенных запахов – дело куда более обычное. Хотя систематических и полных исследований населения земного шара не проводилось, можно с уверенностью утверждать, что подобные дефекты совершенно нормальны, – скорее уж способность воспринимать все типы запахов стоит считать исключением.
Если избирательная аносмия – это нечто вроде ольфакторного дальтонизма, то можно предположить, что существует некоторое количество базовых запахов (по аналогии с тремя основными цветами), служащих алфавитом какого-то комплексного ольфакторного языка. Иными словами, всякое обонятельное ощущение – это сочетание нескольких базовых стимулов. Молекулярная биология сравнительно недавно поняла, как устроены ольфакторные рецепторы, и нанесла на карту маршруты, которыми обонятельные сообщения путешествуют из носа в мозг. Все это подтвердило догадку ученых, что наше обоняние работает на комбинаторном коде. Подробнее мы обсудим это открытие в седьмой, восьмой и девятой главах, а пока достаточно будет сказать, что оно заложило доказательную базу для моделей, предложенных в далеком прошлом на основе эмпирических наблюдений.
Однако важно понимать, что между ольфакторным и цветовым кодом существует фундаментальная разница. Она заключается в количестве базовых элементов: всего три основных цвета против 300 с лишним типов запахов. Такая оценка основывается на количестве генокодов в ольфакторных рецепторах – белках, которые вырабатываются в мембране ольфакторных нейронов и каждый из которых отвечает за свой, отдельный тип запаха. Немного позже мы поговорим об ольфакторных рецепторах и прочих белках обонятельной системы и рассмотрим, каким образом они взаимодействуют с летучими молекулами одорантов и посылают в мозг те или иные сигналы. Но пока что нас больше интересует феномен избирательной аносмии, его макроскопические эффекты и подход к его изучению, бытовавший в 60–70-х годах ХХ века, задолго до того, как восприятие запахов стали исследовать на молекулярном уровне.
Мы уже отметили, что избирательная аносмия – очень распространенное явление у нашего вида. Обычно мы даже не догадываемся об изъянах собственного обоняния, пока не проведем тщательное и целенаправленное исследование, позволяющее выявить и определить их. Дефекты подобного рода очень трудно засечь из-за огромного количества рецепторов и соответствующих им первичных запахов. Нарушение цветового зрения по одному из трех рецепторов дает глобальный и очень заметный эффект, но, когда сбой дают один или два из 300, мы этого попросту не ощущаем. Существует множество других рецепторов, схожих по характеристикам с недостающими, и они вполне могут уловить молекулы запахов, находящихся в слепой зоне, и послать в мозг некий сигнал, пусть даже не совсем точный. А вот пахнет ли конкретное вещество одинаково для «нормального» субъекта и субъекта с избирательной аносмией, – уже совсем другой вопрос.
На самом деле мы вправе утверждать, что пахнуть оно для них будет по-разному, но оценить эту разницу очень трудно. Если дать розу человеку с избирательной аносмией к аромату роз, он, безусловно, почувствует какой-то запах… – но запах этот может оказаться похож, скажем, на жасмин, и именно его такой человек будет ассоциировать с розой и с детства называть розовым запахом. Только точные целевые тесты смогут показать, что этот человек не различает реального аромата роз, и тогда мы сможем, например, дать ему понюхать по очереди розу и жасмин, попросить описать и запомнить разницу между ними и так оценить природу и масштабы его избирательной аносмии.
По поводу первого столкновения человека с избирательной аносмией есть одна забавная история. Неудивительно, что это случилось не где-нибудь, а в химической лаборатории.
Один молодой человек проводил эксперименты с изовалериановой кислотой – веществом с сильным и неприятным запахом. Он всем нам хорошо знаком: его производят бактерии, живущие у человека на коже – и в особенности на коже стоп. Обычно мы ассоциируем его с теми, кто не злоупотребляет личной гигиеной… однако в некоторых контекстах этот аромат может оказаться вполне приемлемым и даже приятным – к примеру, так пахнут некоторые виды деликатесных сыров. Соединение в обоих случаях одно и то же, и производят его одни и те же микроорганизмы.
Коллеги юного ученого стали жаловаться на скверный запах в лаборатории и обвинять его в том, что он не соблюдает технику безопасности – в частности, не работает в вытяжном шкафу. Бедняга чрезвычайно удивился, так как сам не чувствовал никаких отталкивающих запахов, и стал уверять сотрудников, что у вещества, с которым он работает, есть только слабый фруктовый аромат. Парень очевидным образом не воспринимал запах изовалериановой кислоты, зато смог засечь эфиры, присутствующие в коммерчески расфасованном веществе в качестве незначительных примесей и действительно обладающие фруктовым ароматом.
С этого курьеза начались поиски, принесшие в последующие годы немало интересных находок и проложившие дорогу к подлинно научным исследованиям обоняния. Эти исследования продемонстрировали, что примерно 2–3 % людей невосприимчивы к запаху изовалериановой кислоты и других органических соединений сходной структуры. Марсель Гийо в конце 40-х годов, а затем и другие ученые очень интересовались избирательной аносмией. Они исследовали разные типы обонятельной «слепоты» и с помощью полученных данных пытались взломать ольфакторный код. Такова была окончательная цель и вместе с тем серьезнейшее препятствие на пути специалистов, которые работали над вопросами обоняния в тот период, задолго до возникновения молекулярной биологии. Даже сейчас мы еще очень далеки от расшифровки языка запахов: это поистине непростая задача и серьезный вызов для науки.
Изучение избирательных аносмий помогло нам выявить один за другим все базовые запахи, представляющие собой, по аналогии с тремя основными цветами, алфавит сложнейшего языка ольфакторного общения.
Особенно интересны в этой связи исследования, проведенные в начале 70-х британским ученым Джоном Эймуром – он работал в Беркли (штат Калифорния) в одной из четырех крупных лабораторий американского Департамента сельского хозяйства [2]. Эймур, безвременно покинувший нас в 1998 году в возрасте всего 68 лет, на пике своей карьеры, был настоящим пионером науки об обонянии. Вероятнее всего, он первым выдвинул гипотезу о существовании ольфакторных рецепторов – еще в начале 50-х годов, когда биохимия была совсем молода и ученые только-только открыли двойную спираль ДНК.
Джон буквально за руку привел меня в науку об обонянии: я до сих пор очень живо и с большим удовольствием вспоминаю время, проведенное у него в лаборатории, – всего несколько месяцев, но они оказали поистине фундаментальное влияние на все мои будущие исследования. Джон относился к своей работе с большим энтузиазмом и умел передать это волнение другим; он всегда был готов выслушать и помочь, отличался крайней честностью и прямотой и не шел на компромисс ни в работе, ни в прочих областях жизни.
Точнейшим образом сфокусированные исследования Джона Эймура привели к открытию еще нескольких типов избирательной аносмии и позволили определить первые восемь основных запахов [3]. К несчастью, его масштабный проект по взлому ольфакторного кода через детальное изучение аносмий так и остался незавершенным. Сегодня, когда мы знаем, что число ольфакторных рецепторов, а следовательно, и основных запахов превышает несколько сотен (а не один-два десятка, согласно первоначальной гипотезе), можно себе представить, какой серьезный вызов он бросил природе.