Во время транспортировки частиц происходит процесс изменения антигена (процессирование) и базолатераль-ного презентирования лимфоцитам, которое осуществляется в верхней части пейеровых бляшек. Эта часть кишечника особенно богата Т‐ и В‐лимфоцитами.
Антигены сначала презентируются Т‐хелперам и макрофагам. В том случае, если на их поверхности имеются «подходящие» рецепторы, запускается синтез цитокинов. Цитокины, в свою очередь, активируют В‐лимфоциты, которые также распознают антигены. В ходе этого процесса незрелые В‐лимфоциты подвергаются значительной дифференцировке и «выходят» из кишечника. С лимфой они поступают в мезентериальные лимфатические узлы, а оттуда уже в качестве плазмобластов транспортируются через грудной проток и через кровь, превращаясь при этом в плазматические клетки.
Они могут проникать в слизистые оболочки дыхательного и мочеполового тракта, в слюнные и слезовыделительные железы, а также в молочные железы. Около 80 % лимфоцитов поступают обратно в кишечник. Процесс носит название «homing».
Вследствие широкого распространения специфических IgA-синтезирующих плазматических клеток и насыщенности ими слизистых оболочек различных органов ИСЛК считается частью целостной гуморальной иммунной системы. При поступлении плазматической клетки в слизистую оболочку начинается синтез IgA. Молекулы IgA являются димерами, состоящими из двух молекул антител. Сначала они связываются со специальным рецептором на мембране эпителиальной клетки кишечника, обращенной к межклеточному отверстию. После этого комплекс, состоящий из IgA и рецептора, воспринимается клеткой эпителия и с помощью механизма эндоцитоза транспортируется и вновь выходит в просвет кишечника. Один фрагмент рецептора остается связанным с IgAдимером. Это секреторный компонент, который защищает антитело от разрушения протеазами кишечника. Снабженная секреторным компонентом, молекула IgA носит название секреторного IgA (sIgA), который придает слизистой оболочке кишечника антисептические свойства. sIgA выполняет такие иммунологические функции, как:
нейтрализация антигенов, токсинов и вирусов;
предупреждение слипания эпителиальных клеток и вследствие этого колонизации и заражения бактериями, вирусами и грибами;
предупреждение попадания антигенов в слизистую оболочку;
непрямое ингибирование активации комплемента;
неспецифическая супрессия хемотаксиса полиморфноядерных лейкоцитов.
Эффективность работы слизистой оболочки зависит от заселения ее определенной микрофлорой. Для этого М‐клетки перманентно принимают микробные антигены, презентируют их Т‐ и В‐лимфоцитам, индуцируя транспорт и homing. С помощью этого механизма осуществляется контролируемое противостояние чужеродному для организма антигенному материалу, а также собственной кишечной микрофлоре.
Важной функцией неболезнетворной кишечной микрофлоры является создание микробиологического барьера, так называемой колонизационной резистентности, которая «подключена» к ИСЛК. Барьер защищает от болезнетворных микроорганизмов сальмонелл, энтеротоксичных E. Сoli, шигелл или иерсиний, а также от факультативных болезнетворных микроорганизмов, таких, как Candida или клостридии. Подобный антагонистический эффект по отношению к этим микроорганизмам основан на таких различных механизмах, как:
связывание с рецепторами кишечной слизистой оболочки и плотное заселение непластованного муцинового слоя;
синтез и высвобождение веществ, обладающих бактерицидным или бактериостатическим действием (короткоцепочечных жирных кислот, сероводорода, перекиси водорода и антибиотиков);
конкурентная борьба за питательные вещества, витамины и ростовые факторы;
снижение уровня рН в кишечнике посредством высвобождения кислых метаболических продуктов молочной и уксусной кислот.
Создание колонизационной резистентности обеспечивается в первую очередь бифидобактериями, молочнокислыми бактериями и бактероидами. Эффект тренировки иммунной системы происходит в основном за счет воздействия таких видов микроорганизмов, как E. Сoli и энтерококки.
Микробная флора кишечника участвует в синтезе витаминов, в обменных процессах, в частности, связанных с введенными лекарственными веществами, в том числе антибиотиками, регулирует и «тренирует» работу иммунной системы.
Особенности строения тонкой кишки
Тонкая кишка является следующим после желудка отделом пищеварительной системы и заканчивается илеоцекальным отверстием в месте ее перехода в толстую кишку. Тонкая кишка является наиболее длинным участком пищеварительной системы, ее длина составляет до 4,55 м, диаметр ее неодинаков в разных отделах и колеблется от 5 см в начальных отделах до 2,5 см в конечных. Она состоит из трех основных отделов: двенадцатиперстной кишки, тощей кишки и подвздошной кишки. Тощая и подвздошная кишки образуют брыжеечный отдел тонкой кишки, который занимает практически весь нижний этаж брюшной полости. В тонкой кишке пища, уже обработанная желудочным соком и слюной, подвергается воздействию кишечного сока, желчи печени, сока поджелудочной железы. В тонкой кишке осуществляется всасывание основных компонентов пищи.
Двенадцатиперстная кишка является начальным отделом тонкой кишки, ее длина составляет 20 см. Начинаясь от привратника желудка, она огибает головку поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке, несмотря на ее небольшую длину, выделяют четыре части: верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую.
Верхняя часть двенадцатиперстной кишки начинается от привратника желудка, отходя от него справа на уровне XII грудного или I поясничного позвонка, образует верхний изгиб, переходя затем в нисходящую часть. Длина этого участка составляет 4 см. Около верхней части имеются важные анатомические образования: общий желчный проток, воротная вена, рядом располагается печень.
Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки начинается на уровне I поясничного позвонка и идет вниз справа от позвоночного столба и на уровне III поясничного позвонка поворачивает влево, образуя нижний изгиб двенадцатиперстной кишки. Длина этого участка равна 9 см. Сзади от нисходящей части располагается правая почка, слева проходит общий желчный проток, впереди находится печень. Между нисходящей частью двенадцатиперстной кишки и головкой поджелудочной железы имеется борозда, в которой находится конечный отдел общего желчного протока, который, соединившись с протоком поджелудочной железы, открывается в просвете двенадцатиперстной кишки на ее большом сосочке.
Горизонтальная часть начинается от нижнего изгиба двенадцатиперстной кишки и идет горизонтально на уровне III поясничного позвонка, соприкасаясь своей задней стенкой с нижней полой веной. Затем она поворачивает кверху и переходит в восходящую часть.
Восходящая часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне II поясничного позвонка и заканчивается резким изгибом, переходя в тощую кишку. Этот изгиб называется двенадцатиперстно-тощим изгибом. За счет мышцы, поддерживающей двенадцатиперстную кишку, этот изгиб фиксирован к диафрагме. Позади восходящей части двенадцатиперстной кишки располагается брюшная часть аорты, рядом проходят брыжеечные артерия и вена, входящие в корень брыжейки тонкой кишки.
Двенадцатиперстная кишка имеет особенности: она почти полностью расположена в забрюшинном пространстве, за исключением ампулы (начального отдела двенадцатиперстной кишки), и относится к забрюшинным органам. Все остальные части тонкой кишки покрыты брюшиной со всех сторон.
Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка располагается на соединительно-тканной основе. В верхних отделах она образует продольные складки, а в нижних круговые складки, которые являются постоянными. В нижней половине нисходящей части двенадцатиперстной кишки имеется продольная складка, заканчивающаяся бугорком, который является большим сосочком двенадцатиперстной кишки. Чуть выше него имеется малый сосочек двенадцатиперстной кишки, на котором открываются дополнительные протоки поджелудочной железы.
Слизистая оболочка имеет многочисленные выросты кишечные ворсинки, которые значительно увеличивают всасывательную поверхность двенадцатиперстной кишки. Ворсинки имеют листовидную форму, в их центре располагается лимфатический капилляр, а кровеносные сосуды, поступающие в ворсинку, образуют капиллярную сеть. Вокруг основания ворсинок есть небольшие углубления крипты, в которые открываются протоки кишечных желез. В толще слизистой оболочки на всем протяжении двенадцатиперстной кишки имеются одиночные скопления лимфоидной ткани.
Мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки имеет толщину до 0,5 мм и состоит из двух слоев: внутреннего кругового и наружного продольного.
Серозная оболочка покрывает только начальную часть двенадцатиперстной кишки, представленную ампулой.
Строение, анатомические особенности и физиологию тощей и подвздошной кишок можно рассмотреть совместно, так как они имеют одинаковое строение и относятся к брыжеечной части тонкой кишки. Тощая кишка является продолжением двенадцатиперстной, ее петли (их может быть до семи) лежат в левой верхней части брюшной полости. Спереди петли тощей кишки покрыты большим сальником, начинающимся от большой кривизны желудка, сзади они прилежат к пристеночной брюшине. Подвздошная кишка является продолжением тощей, ее петли (их бывает до восьми) лежат в правой нижней части брюшной полости.
В полости малого таза лежат последние петли тонкой кишки и расположены они в два слоя, прилегая спереди к мочевому пузырю, а сзади к прямой кишке у мужчин или матке у женщин. Диаметр брыжеечной части тонкой кишки в проксимальных ее отделах доходит до 5 см, в дистальных до 3 см. Вся эта часть тонкой кишки со всех сторон покрыта брюшиной, располагаясь интраперитонеально, кроме небольшого участка в области прикрепления брюшины. Брюшина является наружной серозной оболочкой и лежит на тонкой субсерозной основе. В брыжеечной части тонкой кишки выделяют два края: свободный и брыжеечный, которым кишка связана с брыжейкой.
Брыжеечная часть тонкой кишки имеет три стенки. Слизистая оболочка состоит из мышечной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Слизистая оболочка имеет розовый цвет на уровне тощей и двенадцатиперстной кишок и серовато-розовый в подвздошной кишке. Разница цвета обусловлена различной интенсивностью кровообращения. Слизистая оболочка брыжеечной части тонкой кишки имеет образования, аналогичные двенадцатиперстной кишке, за исключением дуоденальных желез. Основное отличие состоит в различном количестве круговых складок, которых больше в брыжеечной части тонкой кишки. Общее количество складок в тонкой кишке около 1000. Также в двенадцатиперстной кишке ворсинки более длинные и толстые. В тощей и подвздошной кишках имеются групповые скопления лимфоидной ткани, располагающиеся на противоположном от брыжейки крае и имеющие длину до 10 см и ширину до 3 см.
Место впадения тонкой кишки в слепую илеоцекальное отверстие, имеет одноименный клапан, обращенный своей выпуклой частью в сторону толстой кишки. Этот клапан образован складками, вдающимися сверху и снизу в полость слепой кишки. Спереди и сзади створки клапана сходятся и образуют уздечку илеоцекального клапана.
Мышечная оболочка этого отдела тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего кругового и наружного продольного. Серозная оболочка брыжеечной части тонкой кишки представлена брюшиной.
Физиология пищеварения в тонкой кишке
В двенадцатиперстную кишку из желудка постоянными порциями поступает кислый желудочный химус. В двенадцатиперстной кишке происходит расщепление всех основных компонентов пищи. В ее просвет поступает желчь, выделенная печенью, играющая важную роль в процессе переваривания и всасывания жиров в кишечнике, панкреатический и кишечный соки, богатые ферментами, необходимыми для переваривания всех компонентов пищи.
В тонкой кишке происходит ощелачивание кислого желудочного химуса, за счет чего создается оптимальная среда для действия кишечных ферментов и ферментов панкреатического сока. Кишечный сок на 98 % состоит из воды, остальные 2 % приходятся на органические и неорганические вещества.
Величина его рН колеблется, составляя в верхних отделах 7,3, а нижних отделах доходя до 8,6. За сутки у взрослого человека вырабатывается до 2,5 л кишечного сока. Кишечный сок очень богат ферментами. При приеме пищи продуцирование кишечного сока снижается. В тонкой кишке присутствует три варианта пищеварения: мембранное, полостное и пристеночное.
ИНТЕРЕСНО
Размеры ворсинок в тонкой кишке составляют в длину 0,751,5 мкм, а в ширину 0,1 мкм. На поверхности каждой клетки слизистой кишки находится до 3000 ворсинок, которые составляют щеточную кайму.
Тонкая кишка имеет активную моторную функцию, представленную следующими видами: одновременное сокращение нескольких циркулярных мышц, называемое ритмичной сегментацией; перистальтические сокращения от проксимального конца кишки к дистальному; тонические сокращения, аналогичные по своим характеристикам таковым же в желудке; маятникообразные сокращения, возникающие при одновременном сокращении продольного и циркулярного слоя мышечной оболочки. Моторика тонкой кишки регулируется за счет влияния ЦНС, нервного и миогенного механизмов и рефлекторно. В тонкой кишке происходит процесс всасывания, представляющий собой сложный физиологический процесс, заключающийся в переносе питательных веществ через кишечную стенку в кровеносные и лимфатические сосуды. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с различной интенсивностью в отношении тех или иных веществ.
Особенности строения толстой кишки
Толстая кишка является продолжением тонкой кишки и конечным отделом пищеварительного тракта. Начинается она от илеоцекального клапана и заканчивается анусом. В ней всасываются остатки воды и формируются каловые массы, выводящиеся через прямую кишку. Длина толстой кишки составляет в среднем 1,5 м, диаметр до 8 см в средних отделах и 4 см в конечных отделах. Толстая кишка состоит из трех основных отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. При этом в ободочной кишке выделяют четыре части: восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную. Толстая кишка располагается в брюшной полости малого таза.
Толстая кишка имеет ряд важных отличий от тонкой кишки. Во‐первых, это больший диаметр, во‐вторых, наличие особых мышечных слоев лент ободочной кишки. Различают в толстой кишке брыжеечную ленту, соответствующую месту прикрепления брыжейки; свободную ленту, находящуюся на передней поверхности кишки; сальниковую ленту, находящуюся у места прикрепления сальника. Все эти ленты сближаются и сходятся у основания червеобразного отростка, тем самым окружая его.