Во многих популярных изложениях подчеркивается предсказательная сила научного метода. Если теория ничего не может предсказать, она не научна. Дарвину было совершенно ясно, что его теория не обладает и не может обладать предсказательной силой, и с этим ничего не поделать из-за природы наблюдаемых им научных феноменов[27]. К сожалению, это привело некоторых философов науки (в частности, Карла Поппера) к мысли, что дарвинизм не был по-настоящему научен[28][29].
Сейчас этот тезис уже не воспринимается столь серьезно. Более современные исследования, особенно в области философии биологии, поставили интересные вопросы о том, действительно ли способность предсказывать существенна для научного метода. Этот вопрос был поднят в XIX веке в ходе дискуссии между Уильямом Хьюэллом и Джоном Стюартом Миллем о роли индукции в науке[30]. Хьюэлл подчеркивал важность предсказательной силы как ключевого элемента научного метода. Милль же утверждал, что разница между предсказанием новых фактов и осмыслением уже известных носит чисто психологический характер и не имеет решающего эпистемологического значения. Эта дискуссия продолжается и по сей день. В недавнем обсуждении этого вопроса ведущие философы биологии Кристофер Хичкок и Эллиот Собер соглашаются, что способность теории предсказывать далеко не всегда важнее ее объяснительной силы[31]. Легко можно представить ситуации, в которых способность объяснять важнее, чем способность предсказывать. В предсказаниях нет ничего, что заведомо делало бы их более предпочтительными, чем объяснения. Важность этого вопроса для оценки научности подхода Дарвина очевидна.
В «Происхождении видов» тщательно обосновывается, почему идея естественного отбора наилучшим образом объясняет, как происходила эволюция и как ее следует понимать. Дарвин предположил, что процесс «естественного отбора» следует рассматривать как природный аналог «искусственного отбора», используемого в животноводстве, он был знаком с этой темой, особенно в отношении разведения голубей[32]. Поэтому «изменчивость при одомашнивании», то есть в процессе разведения домашних растений и животных, рассматривается в первой главе «Происхождения видов». Дарвин указывает, каким образом селекция позволяет фермерам создавать животных или растения с нужными свойствами. Изменения возникают под действием селекции в процессе смены поколений, далее они могут быть использованы для получения ценных для селекционера наследственных характеристик. Во второй главе Дарвин вводит ключевые понятия «борьба за выживание» и «естественный отбор», чтобы объяснить наблюдения, взятые как из палеонтологической летописи, так и из современного природного мира.
Дарвин утверждает, что процесс «отбора при одомашнивании» или «искусственного отбора» является моделью для понимания того, что происходит в природе. Знакомая заводчикам скота и садоводам «изменчивость при одомашнивании» представлена как аналог «изменчивости в природе» с той разницей, что процесс «естественного отбора» происходит сам по себе: «Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем методического и бессознательного отбора, чего же не может совершить естественный отбор?»[33].
Теория Дарвина обладала значительной объяснительной силой. Это уже в то время признавалось многими, даже теми, кто был обеспокоен последствиями этой идеи применительно к месту человека в природе. Однако у этой теории был серьезный недостаток. Каким образом природа «запоминала» и «передавала» отобранные ею новые вариации? Как новое поколение «наследовало» черты своих предшественников? Какой механизм можно было бы предложить для объяснения передачи новых вариаций будущим поколениям? Современники Дарвина в большинстве своем считали, что признаки родителей при их передаче потомству «смешиваются». Но если это так, каким образом одна мутация может распространиться по всему виду? Она была бы разбавлена до неразличимости, как капля чернил в ведре с водой. Казалось, эволюционная гипотеза Дарвина столкнулась с трудностями из области генетики. Вариации должны были просто растворяться. Новая черта была бы подобна толике белой краски, помещенной в чан с черной патокой: она бы просто исчезла с глаз долой.
Книга «Происхождение видов» Дарвина выдержала шесть редакций. Автор постоянно работал над улучшением текста, добавлял новый материал, исправлял существующий и, что важно, отвечал на критику с удивительной открытостью. Из 4000 предложений в первом издании ко времени последнего, шестого издания 1872 года Дарвин переписал три четверти. Интересно, что около 60 процентов исправлений были сделаны в последних двух изданиях. В них были добавлены и «улучшения», которые сейчас кажутся не очень разумными, например заимствованное у Герберта Спенсера и способное сбить с толку выражение «выживание наиболее приспособленного»[34][35].
Содержание последовательных редакций «Происхождения видов» ясно показывает, что новая теория столкнулась со значительным сопротивлением на многих фронтах. Некоторые христианские мыслители-традиционалисты видели в ней угрозу для своего понимания веры; другие же, напротив, нашли в теории Дарвина новые пути для осмысления и исследования традиционных христианских идей.
Теория естественного отбора вызывала споры и в научном сообществе: многие ученые того времени ставили под сомнение ее научную обоснованность. Последовательные издания «Происхождения видов» показывают, что теория Дарвина подверглась многими современными ему учеными обоснованной критике. Но в развитии науки такой подход норма, а не исключение. Критика теории это средство, с помощью которого, говоря языком Дарвина, мы выясняем, обладает ли эта гипотеза потенциалом для выживания. Принятие (рецепция) научной теории общее дело, в котором «переломный момент» достигается постепенно в процессе дискуссий и размышлений и часто сопровождается дополнительными исследованиями. По-видимому, теория Дарвина встретила более устойчивое сопротивление со стороны именно научного, а не религиозного сообщества. Это было вызвано в первую очередь неспособностью теории убедительно объяснить, как эволюционные новшества передаются будущим поколениям.
Хороший пример такой научной критики можно увидеть в замечаниях Генри Чарльза Флеминга Дженкина по поводу «слитного наследования» (blending inheritance)[36]. Дженкин (18331885) был шотландским инженером, активно занимавшимся разработкой подводных телефонных кабелей. Он сформулировал то, что Дарвин явно считал потенциально фатальным недостатком своей теории. Дженкин отметил, что, исходя из существующих представлений о механизмах наследственности, любые новые вариации признаков в последующих поколениях будут стираться[37]. Теория же Дарвина подразумевала передачу, а не затухание таких особенностей. Другими словами, теории Дарвина не хватало жизнеспособного понимания генетики. Дарвин ответил на критику Дженкина в пятом издании «Происхождения видов». Ответ в целом считается очень слабым и неудовлетворительным. Но разве могло быть иначе?
Реальный ответ скрывался, конечно же, в трудах австрийского монаха Грегора Менделя (18221884), о которых мы поговорим в следующем разделе. Хотя совмещение генетической теории Менделя и теории естественного отбора Дарвина оставалось делом будущего, уже было ясно, что разрешение этой, по-видимому, самой значительной трудности теории Дарвина не заставит себя долго ждать.
Сам Дарвин полностью осознавал необходимость всестороннего описания механизмов наследственности. Разработанная им теория (известная как «пангенезис») основывалась на гипотетических «геммулах» мельчайших частицах, которые некоторым образом определяют все характеристики организма[38]. Геммулы никогда никем не наблюдались, тем не менее, как утверждал Дарвин, их существование необходимо было предположить, чтобы осмыслить имеющиеся в его распоряжении наблюдения. Предполагалось, что каждая клетка организма (и даже части клеток) производит геммулы определенного типа, которые способны циркулировать по всему телу и проникать в репродуктивную систему. Каждый сперматозоид и яйцеклетка содержат эти гипотетические геммулы и, таким образом, передают их следующему поколению. Это было пусть и остроумное, но все же неверное решение[39]. Дарвиновская теория пангенезиса фактически допускала лишь частичное слияние единиц наследственности, «поскольку видимые элементы сплавляются, скрытые же элементы нет»[40][41]. Теория Дарвина оставалась шаткой из-за отсутствия убедительной генетической теории.
Тем не менее, хоть Дарвин и не считал, что смог удовлетворительно справиться со всеми вопросами, возникшими в связи с его теорией (в первую очередь с вопросом о передаче генетической информации), он все еще считал свое объяснение наилучшим из доступных. Комментарий, добавленный в шестой редакции «Происхождения видов», делает это очевидным[42].
Едва ли можно предположить, что ложная теория могла бы объяснить приведенные выше крупные массивы наблюдений столь же удовлетворительным образом, как делает это теория естественного отбора. Недавно было высказано возражение, что такая аргументация ненадежна: однако именно этот аргумент используется в оценке событий повседневной жизни, и его часто используют величайшие натурфилософы.
Признавая нехватку строгих доказательств, Дарвин явно полагал, что его теория может быть подтверждена на основе критериев принятия и обоснования, которые уже тогда широко применялись в естественных науках. Он считал, что объяснительная способность теории сама по себе является надежным указанием на ее истинность.
Механизмы наследования:
Грегор Мендель
Дарвин не подозревал, что работа над столь трудными для него вопросами велась тем временем в тихом монастырском саду в Центральной Европе. Грегор Мендель был монахом августинского монастыря святого Фомы в австрийском городе Брюнне (ныне чешский город Брно). В монастырь он поступил в возрасте двадцати лет. Руководство монастыря было впечатлено энтузиазмом Грегора, но отнюдь не уровнем его образования. Юный Мендель был отправлен в Венский университет для дальнейшего обучения (18511853), в течение которого он изучал физику, химию, зоологию и ботанику. Вернувшись в монастырь, Мендель преподавал в местной школе и проводил опыты по ботанике в монастырском саду. Как преподаватели Венского университета, так и настоятель монастыря поощряли интерес Грегора к гибридизации у растений. В сущности, Мендель изучал наследственную передачу конкретных признаков от родительских растений к потомству. Эксперименты оборвались в 1868 году после избрания Менделя настоятелем монастыря, когда ему пришлось взять на себя новые административные обязанности.
Эксперименты Менделя, включавшие выращивание около 28 000 растений гороха и наблюдение за передачей признаков от одного поколения к другому, проводились в 18561863 годах. Мендель решил сосредоточиться на семи легко различимых признаках, наиболее известные из которых окраска цветков (пурпурная/белая) и цвет семян (желтый/зеленый). Наблюдая за закономерностями наследования этих признаков, Мендель заметил некоторые важные и повторяющиеся из раза в раз особенности. Поскольку он использовал очень много растений и скрупулезно записывал свои открытия, результаты поддавались детальному статистическому анализу, который выявил ряд регулярных, повторяющихся математических закономерностей огромной важности. Мендель обнаружил, что если скрестить две линии растений, одну с желтыми, а другую с зелеными горошинами, то у всех гибридов первого поколения горошины будут желтыми. Однако в следующем поколении гибридов соотношение растений с желтыми и зелеными горошинами всегда будет составлять 3 к 1. При этом некоторые признаки, такие как желтый цвет семян, оказались «доминантными» по отношению к «рецессивным» признакам, таким как зеленый цвет семян.
На основе своих исследований Мендель смог сформулировать три фундаментальных принципа, которые, как представлялось, управляли наследованием:
1. Наследование каждого признака (например, окраски цветков или семян), по-видимому, зависит от определенных единиц или факторов, которые передаются потомкам.
2. Растение получает по одной такой единице, соответствующей его признакам, от каждого из родителей.
3. Признаки, которые не проявляются у индивида, тем не менее могут быть переданы далее одному из последующих поколений.
Таким образом, Мендель предложил теорию «независимого наследования», согласно которой признаки определялись дискретными единицами наследственности, передающимися нетронутыми от одного поколения к другому. Адаптивные мутации могут медленно распространяться по популяции, но при этом никогда не «вымываются», как утверждали некоторые современные Менделю теории наследственности. Последствия этого открытия для эволюционной теории были очень значительны. Теория естественного отбора Дарвина, предполагающая возникновение небольших мутаций в течение длительного периода времени, внезапно стала выглядеть гораздо более правдоподобной.
Мендель изложил свои идеи на заседании Брюннского общества естествоиспытателей в начале 1865 года[43]. Они были восприняты вежливо, но без энтузиазма, и опубликованы в следующем году. Похоже, вряд ли кто-либо читал «Записки Брюннского общества естествоиспытателей», и статья осталась незамеченной, несмотря на то что была разослана в библиотеки примерно 120 учреждений, включая Королевское общество[44] и Линнеевское общество в Лондоне. В 1868 году Мендель был избран настоятелем своего монастыря, что повлекло за собой бремя административной нагрузки. Он уже не мог продолжать исследования или развивать свои идеи. Законы Менделя были оценены по достоинству лишь в 1900 году после их «переоткрытия» Карлом Корренсом (18641933) в Германии, Гуго де Фризом (18481935) в Нидерландах и Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом (18711962) в Австрии[45].
Достоверность исследований Менделя вызывала вопросы[46]. В 1930 году британский биолог-математик Рональд А. Фишер (18901962) опубликовал знаковую работу по дарвиновской теории, в которой утверждал, что эмпирические результаты Менделя могли быть предсказаны и кабинетным ученым-теоретиком, вооруженным лишь «нескольким очень простыми предположениями» о менделевском «факторном наследовании»[47]. Основываясь на математических выкладках, Фишер также заявил, что изложенные Менделем наблюдения попросту слишком хороши, чтобы быть правдой. Расщепление[48] в работе Менделя было намного точнее, чем позволяли принципы вариационной статистики. Поскольку такое расщепление встречается крайне редко, правдивость результатов Менделя предлагалось пересмотреть; эта точка зрения встречается до сих пор. Еще недавно, в 1991 году, утверждалось, что «отчет Менделя о его экспериментах не является ни достоверным, ни хотя бы правдоподобным с научной точки зрения» и что «большинство экспериментов, описанных в «Опытах»[49], следует считать вымышленными»[50]. Однако основания этой критики в настоящее время принято считать дискредитированными, и, похоже, нет никаких реальных поводов сомневаться в правдивости Менделя[51]. Он вел подробные записи своих наблюдений, фиксируя все даже результаты, не соответствовавшие его теоретическим ожиданиям[52].