Из сказанного ранее, можно сделать вывод о прямой зависимости питания птицы и продуктивности. Рассмотрим подробнее физиологические особенности пищеварения птиц.
1.1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ
Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету.
Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим: быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ; высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма; высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.
Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).
По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры) [178].
В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.
Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.
У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.
Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.
Одна из особенностей птиц отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.
Число клевательных движений у кур 180240 в минуту. У индеек 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.
По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо [19].
Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 34 до 1618 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.
У уток и гусей имеется ложный зоб ампуловидное расширение пищевода.
Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.
Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 1520% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.
Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.
У голубей в зобе образуется «зобное молочко» белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 1016 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.
Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 13 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 318 ч.
Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических тормозит.
Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 3040 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок лишь «поставщик» желудочного сока.
В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная 0,10,25%, pH 1,52 [14].
Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.
Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.
В 1 ч на 1 кг веса отделяется 69 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.
Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 2030 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100160, у уток 180, у гусей 265285 мм рт. ст. [189].
Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.
В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.
Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 1725% углеводов, 911% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 2040% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток небольшими порциями [215].
Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.
Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.
Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:
наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы, кишечное пищеварение очень интенсивное; быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).
Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,00641,0108, pH 7,58,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем [77].
Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы: расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры; процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника; процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры; синтез витаминов группы В; всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 3570 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 1030% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.
Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В [98].
Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу [212].
Определение потребности птицы в аминокислотах. Высокая яичная продуктивность кур, вызывающая колоссальное напряжение всего обмена веществ и в первую очередь белкового, обеспечивается в результате поступления с кормами достаточного количества протеина, качественно соответствующего потребности птицы. В среднем для образования одного яйца и осуществления обменных процессов взрослой курице требуется около 1011 г усвоенного протеина с аминокислотным составом, сходным с аминокислотным составом яичного белка. Было установлено, что не только недостаток, но и избыток аминокислот вреден для цыплят.
В опыте, основанном на скармливании цыплятам пшеничного протеина, бедного лизином, было показано, что при добавлении его до 1% по отношению к воздушно-сухому веществу повышаются привесы и эффективность использования азота кормов. Если к пшеничному протеину, в котором не хватает лизина и содержится достаточно метионина и триптофана, добавить препараты двух последних аминокислот, привесы и использование азота понижаются по сравнению с соответствующими показателями, полученными при использовании такого же рациона без добавок. Введение избытка лизина в рацион дает также отрицательные результаты при избытке лизина в корме у цыплят появляются признаки токсичности.
Недостаток хотя бы одной незаменимой аминокислоты в рационах несушек отрицательно влияет на продуктивность и качество яиц. В дальнейшем это положение было подтверждено многими исследователями [79].