Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 3540 мин. Сила сокращений зоба составляет 98147 Па. Движения зоба обеспечиваются сокращением циркулярных и продольных гладких мышц, которое регулируется через блуждающие и симпатические нервы.
Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются здесь до 14 ч. Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением желез зоба.
В зобе с участием их секрета и слюны происходит размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки [30].
Гидролизуются преимущественно углеводы (под действием α-амилазы) 8 13% (до 20%) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Главная функция зоба емкостная. Перемещение содержимого из зоба обеспечивается за счет небольших сокращений в области зобной воронки.
Вначале появляется одно сокращение, через 13 мин возникает вторая волна, позже два-три последовательных сокращения, затем длительный покой. Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 36 ч, меньшая часть в последующие 8 ч.
Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок (провентрикулюм), где вызывает усиленную секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно; прием корма стимулирует его образование и выделение (у кур увеличивается после приема корма до 11 13 мл/ч) [199].
Желудочный сок содержит фермент пепсин, в нем нет липазы (так как птицы не питаются молоком). Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный: установлены сложнорефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияния на желудочные железы осуществляются через блуждающие и чревные нервы.
Сильным возбудителем желудочных желез является белок: максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечена при содержании в рационе 1525% белка. Большее содержание белка в рационе кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.
Железистый желудок выполняет и двигательную функцию: ритм движения сокращение в 1 мин. Содержимое задерживается непродолжительное время (не более 1 ч); в основном корм переваривается желудочным соком, а затем переходит в мышечный желудок [98].
Пищеварение в мышечном желудке интенсивное, происходит за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сильных сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они происходят одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, прекращение его, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление).
Частота сокращений мышечного желудка 16 раз в 1 мин (давление в желудке при этом достигает 13,339,9 кПа); продолжительность одного сокращения 1060 с. Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной.
В начале расслабления последней следуют последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц [76].
Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма.
Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местно ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов [81].
При сокращении в мышечном желудке создается высокое давление. За счет сильных сокращений происходит механическое превращение корма растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и т. п., которые периодически заглатывают птицы в естественных условиях.
Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые забрасываются сюда че304 рез неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и двенадцатиперстной кишкой периодически открывается в период пищеварения. В мышечном желудке пищеварение очень интенсивное; в нем перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения короткое (13 ч) [15].
Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим его сокращения сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. Пищеварение в кишечнике. В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение; преобладает пристеночное.
Пищеварение происходит с большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и поении за сутки у кур выделяется (50+1,7) мл, уток (56+1,2), у гусей (64±4,9) мл поджелудочного сока [178].
Сок содержит высокоактивные ферменты. Активность амилазы у кур 2530 тыс. единиц, уток 2025, у гусей 4045 тыс. единиц. Активность протеазы 622 единицы (1 мг казеина, гидролизованного 1 мл сока в течение 1 мин) у уток, 250 единиц у гусей. Активность липазы у гусей 2,2, кур 5, у уток 5,5 единицы.
Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4мл/ч. После кормления образование желчи усиливается до 1,5мл/ч. Такой уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы образуется более 26 и 36 мл желчи соответственно [84].
Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку. Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. Исследования секреторной деятельности желез тощей кишки показали, что из изолированной петли длиной 20 см за 2 ч выделяется около 1,5 мл чистого сока, обладающего амилазной, малътаз- ной, сахаразной и пептидазной активностью.
Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см
2
Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6 10 (2 19). Антиперистальтических сокращений меньше от 0 до 3. Эвакуация содержимого осуществляется периодами по 3040 мин, затем покой около 30 мин. За 15 мин через анастомоз у кур проходит до 50 мл химуса: в кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью около 250 мл [70].
Количество сухого вещества в химусе колеблется в пределах 7,520%. В химусе кишечника активность амилазы высокая около 10мг/мл в 1 мин, протеаз более 5 мг/мл в 1 мин, липазы 0,3 ммоль/мл в 1 мин. Содержимое порциями, по 3056 порций в 1 ч, поступает в слепые отростки. Поступление химуса сопровождается расслаблением сфинктеров слепых отростков.
Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется за счет ферментов, поступающих с химусом, собственного секрета (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов, карбоксипептидазу, липазу, альфа-амилазу, глюкозидазу, фруктофуронидазу) и за счет ферментов микроорганизмов, населяющих слепые отростки (большое количество микроорганизмов, в том числе целлюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки).
Химус слепых мешков обладает амилазной активностью (более 5 мг/мл/мин) и протеазной активностью (более 0,5 мг/мл/мин). В слепых отростках расщепляется 1025% клетчатки, 8 10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов. Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями 10 12 в 1 ч. У кур сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80 100 с [23,16].
Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, сфинктеры осуществляют одно сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.
Время пищеварения в толстом кишечнике 6 10 ч. В прямой кишке завершается формирование каловых масс помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Пищеварительные процессы у птиц чрезвычайно эффективны. Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку [41].
У птиц осуществляются три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.
Пищевой корм, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения, сдавливание и механическое перетирание корма за счет ритмично сокращающихся гладких мышц (каждые 2030 секунд) и мелких камешек, заглатываемых птицей. Мышечный желудок имеет твердую ороговевшую складчатую оболочку кутикулу, которая постоянно стирается и наращивается изнутри за счет желез, расположенных под ней и образующих затвердевший мукополисахаридный секрет. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. В мышечном отделе желудка расщепляются белки животного происхождения, углеводы, в меньшей степени растительные белки и жиры. В мышечный отдел желудка постоянно забрасывается содержимое из двенадцатиперстной кишки с примесью желчи, в этой слабокислой среде сохраняют активность ферменты корма, и развиваются бактерии, переваривающие крахмал и жировые вещества [41,45].
Из мышечного желудка содержимое отдельными порциями поступает в двенадцатиперстную кишку. Длина кишечника у птиц не большая, в 37 раз превышает длину их тела, поэтому корм проходит через желудочно-кишечный тракт быстро, в среднем за 24 часа.
По данным Т. А. Столляр (1988), главным источником важнейших пищеварительных ферментов является сок поджелудочной железы, который вместе с желчью изливается в просвет двенадцатиперстной кишки. В кишечнике происходит основное переваривание белков, жиров и углеводов. Расщепление крахмала и дисахаридов осуществляется посредством гидролиза, когда корм основательно смешивается с пищеварительными соками, а также с различными микроорганизмами.
У птиц основные процессы всасывания происходят в тонком отделе кишечника. Здесь всасываются продукты расщепления белков, жиров, углеводов, вода, минеральные вещества и витамины [57].
Для всасывания имеет значение уровень секреторной и моторной деятельности пищеварительного аппарата, а именно, перистальтические движения кишечника повышают давление в полости кишки и усиливают всасывание. Процессы всасывания регулируются рефлекторным и гуморальным путем (Рис.2).
Рисунок 2 анатомическое строение желудка курицы
В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение. Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ: 6263% сухих веществ, 86-91-протеина, 62-54- жира, БЭВ 80, 3050% воды [153].
Время кишечного пищеварения 35 час, после чего содержимое порциями поступает в слепые отростки. В них превращение осуществляется за счет ферментов, поступающих с химусом, собственного секрета (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов) и за счет ферментов микроорганизмов, населяющих слепые отростки (в том числе целлюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки). Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 1025% клетчатки, 810% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов, осуществляется синтез витаминов группы В, всасывание воды и минеральных веществ [109].
Минеральный обмен у птиц меняется в зависимости от периода развития. В постэмбриональный период у цыплят увеличивается содержание минеральных элементов в тканях, повышается минерализация костей скелета, возрастает потребление макро- и микроэлементов на единицу прироста. Минеральные вещества особенно важны для молодняка птицы. Рост и образование мышечной ткани тесно связаны с формированием скелета, где происходит интенсивное отложение минеральных веществ. Недостаток тех или иных минеральных веществ вызывает нарушение их обмена в целом и ведет к уменьшению продуктивности (Рис.3)
Рисунок 3 Классификация минеральных веществ
Железо металл VIII группы периодической системы. Входит в состав всех клеток организма в виде гемопротеинов (цитохромы, гемоглобины, ми-оглобин, пероксидаза, катал аза), железосодержащих ферментов негеминовой группы, железа рыхло связанного с белками и другими органическими соединениями, а также резервное железо в составе ферритина и гемосидерина. По данным Груна и Анке, содержание железа в теле и перьевом покрове цыплят резко возрастает в первые недели жизни, а затем закономерно снижается [56]. Примерно 64 66% общего количества железа в организме птиц содержится в крови, 20 в мышцах, 5 в печени, 5 в скелете, 2 в селезенке, 2 4 в прочих органах. Потребность птицы в железе обычно удовлетворяется за счет натуральных кормов. Добавки к рациону усвояемых форм железа иногда производят для обогащения мяса бройлеров.
У птицы комплексные соединения микроэлемента под влиянием соляной кислоты и пепсина желудочного сока растворяются, трехвалентное железо, восстанавливаясь, переходит в двухвалентное. Образующиеся соли хорошо ионизируются и адсорбируются. Всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и зависит от насыщения железом ферритина слизистой кишечника и трансферрина крови. Адсорбции элемента способствуют регулирующие вещества корма или антиоксиданты: аскорбиновая кислота, токоферол, цистин, глютатион. Всасывание ингибируют органические кислоты, которые, соединяясь с железом, образуют не растворимые соли (оксалат, цитрат, фитат), а так же избыток в рационе фосфатов, госсипола, танина, цинка, марганца, меди, кадмия. На усвоение железа сильно влияет величина рН содержимого желудка [127,84].