102
Дарвин не знал, как именно получаются потомки с разными признаками. Это еще один факт, к которому мы скоро вернемся. Прим. автора.
103
Эффект бутылочного горлышка резкое сокращение численности популяции и, соответственно, ее генетического разнообразия.
104
это выражение «выживание наиболее приспособленных» Дарвин позаимствовал: Claeys G. The Survival of the Fittest and the Origins of Social Darwinism. Journal of the History of Ideas. 2000; 2 (61): 223240.
105
Эон длительный, в несколько эр, период геологической истории Земли.
106
В 1844 году он изложил ее главные моменты: Darwin C. Essay of 1844 / The Foundations of the Origin of Species, Two Essays Written in 1842 and 1844 // Darwin F. (ed.). Cambridge: Cambridge University Press, 1909.
107
Речь идет о Крымской войне 18531856 годов, хотя ее название и не отражает весь географический масштаб боевых действий.
108
появилась статья молодого натуралиста Альфреда Рассела Уоллеса: Wallace A. R. XVIII. On the law which has regulated the introduction of new species. Annals and Magazine of Natural History. 1855; 93 (16): 184196.
109
Уоллес родился в Монмутшире: Smith C. H., Beccaloni G. Natural Selection and Beyond: The Intellectual Legacy of Alfred Russel Wallace. Oxford: Oxford University Press, 2008, 10.
110
а на жесткой скамье в бесплатной библиотеке: Там же, 69.
111
Как и Дарвин, Уоллес совершил путешествие: Там же, 12.
112
Уоллес отправился из бассейна Амазонки: Там же, ix.
113
«Ответ был ясен»: Flowers B. O. Alfred Russel Wallace. Arena. 1906; 36: 209.
114
В июне 1858 года Уоллес прислал Дарвину черновик: Wallace A. R. Alfred Russel Wallace: Letters and Reminiscences / Marchant J. (ed.). NY: Arno Press, 1975, 118.
115
1 июля в Лондоне обе статьи: Darwin C. The Correspondence of Charles Darwin (vol. 13) / Burkhardt F., Porter D. M., Dean S. A. et al. (eds). Cambridge: Cambridge University Press, 2003, 468.
116
В следующем мае президент общества: Browne E. J. Charles Darwin: The Power of Place. NY: Alfred A. Knopf, 2002, 42.
117
«Я искренне надеюсь, что моя книга»: Darwin C. The Correspondence of Charles Darwin (vol. 7) / Burkhardt F., Smith S. (eds). Cambridge: Cambridge University Press, 1992, 357.
118
«Все копии были проданы в первый же день»: Darwin C. The Life and Letters of Charles Darwin. London: John Murray, 1887, 70.
119
«Заключения, сделанные мистером Дарвином»: Reviews: Darwins Origins of Species. Saturday Review of Politics, Literature, Science and Art. 1859; 8: 775776.
120
«Мы полагаем, что это одна из самых важных работ»: Там же.
121
«Много света будет пролито на происхождение человека»: Darwin C. On the Origin of Species / Quammen D. (ed.). NY: Sterling, 2008, 51.
122
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Прим. перев.
123
предложив вместо плодов «интеллектуальную шелуху»: Owen R. Darwin on the Origin of Species. Edinburgh Review. 1860; 3: 487532.
124
«Вам придется призвать свое воображение»: Там же.
125
«Огромный пробел»: Darwin C. Darwins letter to Asa Gray, September 5, 1857 // Correspondence of Charles Darwin (https://www.darwin-project.ac.uk/letter/entry-2136).
126
«Интересно, мистер Дарвин когда-нибудь»: Hall A. W. The Problem of Human Life: Embracing the «Evolution of Sound» and «Evolution Evolved,» with a Review of the Six Great Modern Scientists, Darwin, Huxley, Tyndall, Haeckel, Helmholtz, and Mayer. London: Hall & Company, 1880, 441.
127
По мнению Ламарка, наследственные признаки: Strickberger M. W. The Lamarckian Heritage // Evolution. Boston: Jones & Bartlett, 1990.
128
«степень выраженности признака пропорциональна»: Там же, 24.
129
Великая Цепь Бытия установленная богом иерархическая структура мира (лестница). Ее ярусами служат минералы, растения, животные, люди, ангелы, а венчает сам ее творец образец совершенства, к которому стремятся все остальные. Эта зародившаяся в умах древнегреческих философов концепция набрала мощь в средневековой Европе и сохраняла популярность до XIX века.
130
и чуть не довел себя до нервного расстройства: Schwartz J. In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2008, 2.
131
Он назвал их геммулами: Там же, 23.
132
Идея смешения наследственного материала: Charlesworth B., Charlesworth D. Darwin and genetics. Genetics. 2009; 3 (183): 757766.
133
Дарвин назвал свою теорию «пангенезис»: Там же, 75960.
134
«Изменение животных и растений в домашнем состоянии»: Darwin C. The Variation of Animals and Plants under Domestication (vol. 2). London: O. Judd, 1868.
135
«Это поспешно выстроенная, сырая гипотеза»: Darwin C. Letter to T. H. Huxley // Correspondence of Charles Darwin (vol. 13), 151.
136
«Пангенезис, пожалуй, назовут больной фантазией»: Darwin C. C. Darwin to Asa Gray, October 16, 1867 // The Life and Letters of Charles Darwin: Including Autobiographical Chapter, vol. 2. / Darwin F. (ed.). NY: Appleton, 1896, 256.
137
«[Вариант] будет задавлен»: Jenkin F. The Origin of Species. North British Review. 1867; 47: 158.
138
Просперо волшебник из пьесы У. Шекспира «Буря», Калибан его чудовищно уродливый раб-дикарь.
139
Географическая изоляция могла бы стать частичным ответом на вопрос о «сером вьюрке», ведь она ограничивает скрещивание между разными вариантами. Но все равно оставалось бы неясным, почему разные формы вьюрков продолжают существовать на одном и том же острове, не теряя со временем уникальных черт. Прим. автора.
140
Железную логику Дженкина нельзя было отрицать. Справедливости ради нужно сказать, что Дарвин и без Дженкина видел в «смешанном наследовании» проблему. «Если разновидностям не препятствовать в свободном скрещивании, такие разновидности будут постоянно уничтожаться. <> Любой слабый намек на отличие будет постоянно нейтрализовываться», сетовал Дарвин в своей записной книжке.
141
«Опыты над растительными гибридами»: Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereins Brno. 1866; 4: 347 (Journal of the Royal Horticultural Society. 1901; 26: 132).
142
он оставил развернутые пометки на страницах 50, 51, 53 и 54: Galton D. Did Darwin read Mendel? Quarterly Journal of Medicine. 2009; 8 (102): 588.
143
«Цветы он любил»: Edelson E. Gregor Mendel and the Roots of Genetics. NY: Oxford University Press, 1999; «Стихотворение Клеменса Янечека о Менделе, написанное после его смерти», 75.
144
«Хотим познать лишь материю и силы, которые ей движут»: Sekerak J. Gregor Mendel and the scientific milieu of his discovery // The Global and the Local: The History of Science and the Cultural Integration of Europe, Proceedings of the 2
nd
145
«Весь органический мир результат бесчисленных сочетаний»: De Vries H. Mutual Independence of Hereditary Characters // Intracellular Pangenesis; Including a Paper on Fertilization and Hybridization. Chicago: Open Court, 1910.
146
Мендель решил вернуться в Вену: Henig R. M. Monk in the Garden, 60.
147
Исследованиям Менделя способствовало давнее увлечение местных фермеров выведением новых сортов растений. К гибридизационным экспериментам проявлял живой интерес даже аббат Сирил Франтишек Напп. Прим. автора.
148
«оставались неизменными без всяких исключений»: Reeve E. C. R. Encyclopedia of Genetics. London: Fitzroy Dearborn, 2001.
149
Позже об этом забыли. У Менделя были немногочисленные предшественники, которые изучали растительные гибриды столь же интенсивно, но не столь глубоко погружаясь в подсчеты и количественный анализ. В 1820-х английские ботаники Томас Найт, Джон Госс, Александр Сетон и Уильям Герберт, пытаясь вывести более сильные и устойчивые сельскохозяйственные культуры, ставили эксперименты по гибридизации растений, удивительно схожие с менделевскими. Во Франции подобную работу с гибридами дыни проводил Огюстен Сажрэ. Со скрещиваниями табака активно экспериментировал знаменитый немецкий ботаник Йозеф Кёльрёйтер. Непосредственно перед Менделем работали немец Карл фон Гертнер и француз Шарль Ноден. Чарльз Дарвин совершенно точно читал исследования Сажрэ и Нодена, которые указывали на дискретный характер наследственной информации, однако он не смог тогда оценить их важность.
150
в контексте «истории эволюции органических форм»: Mendel G. Experiments in Plant Hybridisation. NY: Cosimo, 2008.
151
Поздним летом 1857 года монастырский сад: Henig R. M. Chapter 7: First Harvest // Monk in the Garden, 81.
152
«Как ни мала мысль, она все же может»: Wittgenstein L. Culture and Value / Winch P. (trans.). Chicago: University of Chicago Press, 1984.
153
Витгенштейн Л. Культура и ценность / пер. Ю. А. Асеева, М. С. Козловой // Философские работы. Москва: Гнозис, 1994. Прим. перев.
154
Мендель назвал варианты признаков, которые «берут верх»: Henig R. M. Monk in the Garden, 86.
155
Или второе поколение гибридов.
156
У части потомков низкорослость восстановилась: Там же, 130.
157
Некоторые статистики, проверив оригинальные данные Менделя, обвинили его в подделке результатов. Его соотношения и числа оказались слишком уж идеальными. В его экспериментах будто бы не было статистических или естественных погрешностей, что на деле невозможно. Но оглядываясь назад, мы можем сказать, что Мендель вряд ли активно фальсифицировал результаты. Скорее, он сформировал гипотезу на основе данных своих ранних экспериментов, а более поздние эксперименты использовал для ее подтверждения: он прекращал считать горох и записывать данные, как только набирались ожидаемые величины и соотношения. Этот нетрадиционный подход для тех времен не был необычным, хотя и отражал некоторую научную наивность Менделя. Прим. автора.
158
«В самом деле, нужна некоторая отвага»: Mendel G. Experiments in Plant Hybridization, 8.
159
Осознавал ли Мендель, что на самом деле пытается открыть всеобщие законы наследственности? Или, как утверждают некоторые историки, его целью было лишь понять закономерности гибридизации гороха? Ответ можно найти в статьях Менделя. Бесспорно, Мендель не знал о существовании «генов». Но, по его собственным словам, эксперименты проводились, «чтобы раскрыть характер связи гибридных форм с их <> прародителями» и чтобы уяснить «единство плана развития органической жизни». Действительно, Мендель в своей статье даже использовал вариации слова «наследовать». Поэтому заявления, что Мендель не представлял значения своего исследования, кажутся странными: он действительно пытался раскрыть материальную основу и законы наследственности. Прим. автора.
160
Мендель представил первую часть своей статьи: Henig R. M. Chapter 11: Full Moon in February // Monk in the Garden. Вторая часть статьи Менделя была зачитана 8 марта 1865 года.
161
Статью Менделя опубликовал ежегодный журнал: Mendel G. Experiments in Plant Hybridization (www.mendelweb.org/Mendel.html).
162
Вполне вероятно, среди них был и Дарвин: Galton D. Did Darwin Read Mendel? 587.
163
«одно из самых странных затиший в истории биологии»: Dunn L. C. A Short History of Genetics: The Development of Some of the Main Lines of thought, 18641939. Ames: Iowa State University Press, 1991.
164
«лишь эмпирически, <> нельзя доказать рационально»: Mendel G. Gregor Mendels letters to Carl Nägeli, 18661873. Genetics. 1950; 5 (35), pt. 2: 1.
165
«Я знал, что полученные мной результаты»: Franklin A., Edwards A. W. F., Fairbanks D. J. et al. Ending the Mendel-Fisher Controversy. Pittsburgh, PA: University of Pittsburgh Press, 2008.
166
«изолированный эксперимент рискованный вдвойне»: Mendel G. April 18, 1867 // Letters to Carl Nägeli, 4.
167
В ноябре 1873 года Мендель написал Негели в последний раз: Там же, November 18, 1867, 3034.
168
«Я чувствую себя по-настоящему несчастным»: Nogler G. A. The lesser-known Mendel: His experiments on Hieracium. Genetics. 2006; 1 (172): 16.
169
6 января 1884 года он умер: Henig R. M. Monk in the Garden, 170.
170
«Мягкий, щедрый и добрый <> Цветы он любил»: Edelson E. Gregor Mendel; «Стихотворение Клеменса Янечека о Менделе, написанное после его смерти», 75.
171
«Происхождение видов естественное явление»: Bristol L. M. Social Adaptation: a Study in the Development of the Doctrine of Adaptation as a theory of Social Progress. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1915.
172
«Происхождение видов объект изучения»: Там же.
173
«Происхождение видов объект экспериментального исследования»: Там же.
174
В 1878 году 30-летний голландский ботаник: Van der Pas P. W. The correspondence of Hugo de Vries and Charles Darwin. Janus; 57: 173213.
175
«изумительное доказательство» своей теоремы: Engan M. Multiple Precision Integer Arithmetic and Public Key Encryption. M. Engan, 2009.
176
«В другой работе, если время и здоровье позволят»: Darwin C. The Variation of Animals & Plants under Domestication / Darwin F. (ed.). London: John Murray, 1905.
177
Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.; Л.: Сельхозгиз, 1941. Прим. перев.
178
А в 1882 году, всего через четыре года: Charles Darwin. Famous Scientists (http://www.famousscientists.org/charles-darwin/).
179
В 1883 году немецкий зоолог: Schwartz J. Pangenes // In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2008.
180
Вейсман назвал зародышевой плазмой: Weismann A., Parker W. N., Rönnfeldt H. The Germ-Plasm: a Theory of Heredity. NY: Scribners, 1893.
181
В эпохальной статье 1897 года: Schwartz J. In Pursuit of the Gene, 83.
182
Де Фриз назвал такие частицы пангенами: Stamhuis I. H., Meijer O. G., Zevenhuizen E. J. A. Hugo de Vries on heredity, 18891903: Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations. Isis. 1999; 23867.
183
«Я знаю, ты изучаешь гибриды»: Sandler I., Sandler L. A conceptual ambiguity that contributed to the neglect of Mendels paper. History and Philosophy of the Life Sciences. 1985; 1 (7): 9.
184
«Скромность это добродетель»: Larson E. J. Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. NY: Modern Library, 2004.
185
В тот же год, когда он опубликовал свое монументальное исследование: Rheinberger H.-J. Mendelian inheritance in Germany between 1900 and 1910. The case of Carl Correns (18641933). Comptes Rendus de lAcadémie des Sciences Series III Sciences de la Vie. 2000; 12 (323): 10891096.
186
С учетом дворянского титула Эрих Чермак, эдлер фон Зейзенегг.
187
«Тогда я тоже еще верил, что открыл что-то новое»: Lanham U. Origins of Modern Biology. NY: Columbia University Press, 1968.
188
«по странному совпадению»: Correns C. G. Mendels law concerning the behavior of progeny of varietal hybrids. Genetics. 1950; 5 (35): 3341.
189
де Фриз наткнулся на громадную куртину: Schwartz J. In Pursuit of the Gene, 111.
190
Позже выяснилось, что это не отдельный вид, и филогенетически верное название этого растения Oenothera glazioviana (энотера/ослинник Глазиу).
191
более солидное название мутанты: De Vries H. The Mutation theory (vol. 1). Chicago: Open Court, 1909.
192
«Мутанты» де Фриза могли быть не спонтанно возникшими вариантами, а плодами обратных скрещиваний (скрещиваний гибрида с одним из его родителей или генетически близким к кому-то из них организмом). Прим. автора.