Примечания
1
См., например: Canup R. M. and Asphaug E. Origin of the Moon in a giant impact near the end of the Earths formation // Nature. 2001. 412: 708712; Melosh J. A new model Moon // Nature. 2001. 412: 694695.
2
Это объясняет, почему Земля и Луна имеют похожий состав, но Луна при этом немного отличается. В отличие от многих других спутников в Солнечной системе Луна очень велика по сравнению со своей родительской планетой (в данном случае Землей). См.: Mastrobuono-Battisti А. et al. A primordial origin for the compositional similarity between the Earth and the Moon // Nature. 2012. 520: 212215.
3
Чтобы было понятно, насколько активной остается Земля до сих пор: литосферная плита, на которой расположена Австралия, движется на север в сторону Индонезии, сминая Евразийскую плиту, вдвое быстрее, чем отрастают ногти у профессора Вуллонгонгского университета Берта Робертса (если верить Берту, скорость роста ногтей непостоянна). Казалось бы, это немного, но представьте, сколько миллионов лет длится это движение. В результате столкновения с Евразийской плитой северная окраина острова Ява загибается вниз, погружаясь в море. Полетайте, как я, над северным берегом Явы вы увидите, что самые северные районы Джакарты уже в историческое время ушли под воду. А вот Берт регулярно стрижет ногти.
4
Поскольку эта книга больше повествование, чем научный труд, то в ней я буду говорить о вещах разной степени доказанности. Пожалуй, обстоятельства возникновения жизни наиболее туманные из всего моего повествования, кроме разве что значительной части главы 12. Обсуждение этого вопроса приближается к методу научного тыка. Отчасти проблема заключается в том, что крайне сложно дать определение самому понятию «жизнь» эта тема затронута Карлом Циммером в его книге «Границы жизни» (Zimmer C. Lifes Edge. Random House, 2020).
5
Мембраны, в частности, накапливают электрическую энергию и позволяют ей рассеиваться, выполняя полезную работу например запуская химические реакции. Именно так работает батарейка. Электричество было основой жизни тогда точно так же, как и сейчас. Его мощь удивительна. Учитывая, что разность зарядов внутри и снаружи клеток измерима, но расстояние это ничтожно, разность потенциалов оказывается очень большой порядка 4080 мВ (милливольт). Ник Лейн в своей книге очень живо рассказывает о вкладе электрического заряда в зарождение жизни и во многое другое. См.: Lane Nick. The Vital Question. L.: Profile, 2005 (Лейн Н. Вопрос жизни: энергия, эволюция и происхождение сложности / Пер. с англ. Ксении Сайфулиной и Матвея Колесника. М.: АСТ; Corpus, 2018).
6
Представьте себе подростков, рассудочность и сознательность к которым приходит, лишь когда они сеют хаос вокруг себя.
7
Сохранившиеся с первых дней Земли древнейшие породы имеют возраст от 3,8 до 4 миллиардов лет, хотя крошечные, но очень долговечные кристаллы минерала циркона могут быть старше 4,4 миллиарда лет. Они образовались при выветривании еще более древних пород, с тех пор исчезнувших без следа. Иногда в этих древних цирконах встречаются признаки призраки воспоминаний о мимолетной тени того, что этим же путем прошла и жизнь. Живой материи свойственна особая химия, основанная на атомах углерода. Почти все атомы углерода относятся к разновидности изотопу углерод-12, но всегда есть очень небольшое количество атомов чуть более тяжелого углерода-13. Химические реакции в живых организмах отторгают углерод-13, поэтому живая материя обогащена углеродом-12 по сравнению с ее неорганическим окружением. Это обогащение можно измерить. Древнейшие горные породы, содержащие углерод с меньшей, чем ожидалось, долей углерода-13, возможно, свидетельствуют о существовании в те времена жизни, даже если от нее не осталось никаких остатков тел так же, как висящая в воздухе улыбка Чеширского кота однозначно говорит, что он только что был тут. На такого рода доказательства опираются утверждения о существовании на Земле жизни не менее 4,1 миллиарда лет назад. Кристаллы циркона с крохотными вкраплениями графита, в котором углерода-12 больше, чем следовало бы, указывают на то, что жизнь на Земле началась еще до появления самых первых скал. См.: Wilde S. A. et al. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago // Nature. 2001. 409: 175178.
8
См.: Javaux E. Challenges in evidencing the earliest traces of life // Nature. 2019. 572: 451460. Полезное напоминание о проблемах, возникающих при интерпретации древнейших ископаемых.
9
К моменту написания этой книги самые древние общепризнанные свидетельства существования жизни на Земле найдены в кремнистых сланцах в Стрелли-Пул в Австралии. Там сохранились останки не одного-двух ископаемых, но целой рифовой экосистемы, процветавшей в теплых, пронизанных солнечными лучами океанских водах около 3,43 миллиарда лет назад. См.: Allwood A. C. et al. Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia // Nature. 2006. 441. 714718. Есть и другие находки, датируемые возрастом до 4 миллиардов лет и даже старше, но их статус надо уточнить.
10
Как минимум до тех пор, пока не появятся животные, способные их скрести. Сейчас строматолиты растут только в тех редких местах, которые недоступны для животных, например в заливе Шарк в Западной Австралии, где вода настолько соленая, что расти там может только тина.
11
Что странно, потому что тогда Солнце было не такое яркое, как сейчас. Это обстоятельство даже получило собственное название «парадокс слабого молодого Солнца». Парадокс потому что, казалось бы, Земля должна была покрыться льдами. Но ранняя атмосфера была богата «сильными» парниковыми газами (например, метаном), благодаря чему температура вовсе не была низкой.
12
Горячие споры о причинах кислородной катастрофы все еще продолжаются. По имеющимся данным, в результате долгого периода повышенной активности значительное количество газов было выброшено в атмосферу из недр Земли. См.: Lyons T. W. et al. The rise of oxygen in the Earths early ocean and atmosphere // Nature. 2014, 506: 307315; Marty B. et al. Geochemical evidence for high volatile fluxes from the mantle at the end of the Archaean // Nature. 2019. 575: 485488; Eguchi J. et al. Great Oxidation and Lomagundi events linked by deep cycling and enhanced degassing of carbon // Nature Geoscience. 2019. doi:10.1038/s4156101904926.
13
Вот как это описывала Джони Митчелл: «Когда мы добрались до Вудстока, нас было уже полмиллиона», а празднично одетый журналист добавил: «и триста тысяч искали туалет».
14
См.: Vreeland R. H. et al. Isolation of a 250-million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature. 2000. 407: 897900; Parkes J. A case of bacterial immortality? // Nature. 2000. 407: 844, 845.
15
Возможно, это стремление было подстегнуто встряской в результате кислородной катастрофы.
16
Вообще-то бактерии и архебактерии очень разные организмы, но и те и другие являются микроскопическими существами одного уровня организации, поэтому я здесь пользуюсь собирательным обозначением «бактерии» для них обоих.
17
См.: Martijn J. et al. Deep mitochondrial origin outside sampled alphaproteobacteria // Nature. 2018. 557: 101105.
18
Образование ядерных клеток благодаря слиянию нескольких разновидностей бактерий и архей подтверждено методами молекулярной археологии, способными выявлять слияния клеток и организмов (Rivera M. C. and Lake J. A. The Ring of Life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. 431: 152155; Martin W. and Embley T. M. Early evolution comes full circle // Nature. 2004. 431: 134137). Систематическая принадлежность превратившейся в ядро архебактерии остается неясной, так как она должна была обладать теми свойствами ядерных клеток, которых нет у архебактерий, например скелетом из белковых фибрилл. Такие архебактерии были обнаружены в осадочных отложениях на морском дне (Spang A. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. 521: 173179; Embley T. M. and Williams T. A. Steps on the road to eukaryotes // Nature. 2015. 521: 169, 170; Zaremba-Niedzwiedska K. et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryote cellular complexity // Nature. 2017. 541: 353358; McInerney J. O. and OConnell M. J. Mind the gaps in cellular evolution // Nature. 2017. 541: 297299; Eme L. et al. Archaea and the origin of eukaryotes // Nature Reviews Microbiology. 2017. 15: 711723).
После героических усилий их удалось культивировать в лаборатории (Imachi H. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface // Nature. 2020. 577: 519525; Schleper C. and Sousa F. L. Meet the relatives of our cellular ancestor // Nature. 2020. 577: 478, 479). Удивительно, что эти создания очень малы, но от них отходят длинные «щупальца», охватывающие соседние бактерии, выжить без которых эта архебактерия не способна возможно, такое поведение было первым шагом на пути к объединенной клетке (Dey G. et al. On the archaeal origins of eukaryotes and the challenges of inferring phenotype from genotype // Trends in Cell Biology. 2016. 26: 476485).
19
Большинство эукариот и сегодня живут в виде единственной клетки. Одноклеточными являются обитающие в каждом пруду амебы и инфузории, равно как и возбудители многих болезней малярии, сонной болезни, лейшманиоза и многих других. Эукариоты с телами из множества клеток включают животных, растения и грибы, а также многие водоросли. Но даже многоклеточные эукариоты проводят часть своей жизни в одноклеточной стадии. Вы, дорогой читатель, начинали с одной-единственной клетки.
20
Есть два типа полового процесса. При первом оба участника образуют половые клетки примерно одинаковых размеров. Такой вариант больше распространен у примитивных существ например бактерий. При гораздо более распространенном втором варианте одна сторона производит сравнительно небольшое количество крупных половых клеток, называемых яйцами, а другая множество очень мелких спермиев. Вторые заинтересованы в том, чтобы оплодотворить как можно больше яиц, но это противоречит интересам первых, которых беспокоит качество спермиев, оплодотворяющих их яйца. Так начинается война между самцами и самками.
21
Многоклеточность неоднократно независимо развивалась у разных организмов (см.: Sebé-Pedros A. et al. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. 18: 498512). Помимо животных, существуют еще растения и их близкие родственники зеленые водоросли, разные варианты красных и бурых водорослей, разнообразные грибы. Впрочем, большинство эукариот одноклеточные, как и все половые клетки всех эукариот, в том числе человеческие яйцеклетки и сперматозоиды. В каком-то смысле многоклеточность всего лишь эффективный механизм обеспечения существования половых клеток.
22
Геологи которые не вылезут из кровати, если не предвидится какого-то апокалиптического тектонического события, пренебрежительно называют этот период истории Земли «Скучным миллиардом».
23
Протисты представляют собой обширную группу крайне разнообразных одноклеточных эукариот, которых традиционно помещают в мусорную группу Protozoa. Наравне с привычными обитателями прудов вроде амеб и инфузорий сюда же попадают такие важные в планетарном масштабе существа, как вызывающие «красные приливы» динофлагелляты, строящие минеральные домики необыкновенной красоты форамениферы и кокколитофориды, возбудители малярии и сонной болезни плазмодии и трипаносомы и просто прекрасные динофлагелляты Nematodinium обладатели восхитительного глаза с подобным роговице слоем, хрусталиком и сетчаткой (см.: Gavelis G. S. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. 2015. 523: 204207). Протисты подобны джек-рассел-терьеру: не вышли размером, но индивидуальности хоть отбавляй.
24
См.: Strother P. K. et al. Earths earliest non-marine eukaryotes // Nature. 2011. 473: 505509.
25
Лишайники это настолько тесные союзы грибов и водорослей, что их выделяют как самостоятельные виды. Лишайники замечательно описаны в книге Мерлина Шелдрейка «Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее» (Sheldrake Merlin. Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds, and Shape Our Futures. L.: The Bodley Head, 2020 (Шелдрейк М. Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее / Пер. с англ. О. Н. Ольховской. М.: АСТ, 2021).
26
См.: Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen. n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes // Paleobiology. 2000. 26: 386404.
27
См.: Loron C. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. 570: 232235.
28
См.: Albani El et al. Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago // Nature. 2010. 466: 100104.
29
Литосфера совокупность всех литосферных плит дышит. Каждые несколько сотен миллионов лет все континенты собираются в один суперконтинент лишь для того, чтобы вновь разойтись в разные стороны, когда суперконтинент распадется под ударами магматических плюмов из глубин планеты. Последним суперконтинентом была Пангея, достигшая максимального размера около 250 миллионов лет назад. Перед ней была Родиния, еще раньше Колумбия. Есть свидетельства существования и более древних суперконтинентов. Все, что вы хотели бы знать о тектонике плит, можно найти в книге моего друга Тэда Нилда «Суперконтинент» (Supercontinent).
30
Многое из написанного ниже я почерпнул из работы Lenton T. M. et al. Co-evolution of eukaryotes and ocean oxygenation in the Neoproterozoic era // Nature Geoscience. 2014. 7: 257265.
31
Время появления губок довольно спорно. Красноречиво свидетельствующие о присутствии этих существ минерализованные спикулы их скелетов редко встречаются в слоях более ранних, чем кембрийские. Молекулярные же «ископаемые», которые принято считать маркерами существования губок, вполне могут относиться к простейшим. См.: Zumberge J. A. et al. Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 17091714; Botting J. P., Nettersheim B. J. Searching for sponge origins // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 16851686; Nettersheim B. J. et al. Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 577581.
32
См.: Tatzel M. et al. Late Neoproterozoic seawater oxygenation by siliceous sponges // Nature Communications. 2017. 8: 621. Нельзя не вспомнить последнюю книгу Дарвина «Образование почвенного слоя дождевыми червями и наблюдения над их образом жизни», вышедшую в 1881 г., незадолго до смерти великого ученого. Казалось бы, менее интригующее название придумать уже невозможно, но однажды я нашел на полке среди других книг, присланных в Nature на рецензию, толстый том, озаглавленный «Активный ил» (Activated Sludge). Впрочем, я отвлекся. «Черви», как этот труд называют в кругу знатоков и любителей Дарвина, демонстрирует, как переработка почвы дождевыми червями может менять ландшафты, хотя времени на это уходит много. В этой небольшой книжке собраны в емкой и общедоступной форме обширные темы времени и изменений, определившие всю жизнь Дарвина, так что «Черви» вершина творения, достойная его гения. Дарвин есть Дарвин: он действительно измерил эффект работы червей, положив на своем заднем дворе на траву камень и наблюдая, сколько времени понадобится камню, чтобы под воздействием рыхлящих почву червей скрыться в земле.
33
Многие животные, которые во взрослом состоянии обитают на морском дне, в личиночной стадии являются частью планктона.
34
См.: Logan G. A. et al. Terminal Proterozoic reorganization of biogeochemical cycles // Nature. 1995. 376: 5356.