Внутреннее ухо (улитка). Теперь крохотное стремечко оказывает достаточно сильное давление, чтобы сместить овальное окно и находящуюся с другой стороны жидкость. Жидкость со свистом проносится через волосковые клетки Кортиева органа; эта структура расположена по всей длине свернутой в спираль улитки, и в соревновании на звание самого крохотного органа тела она проигрывает лишь одному органу (вот ведь!) шишковидной железе. Посмотрите на рис. 2.4. По всей длине улитки располагаются волосковые клетки; и именно здесь происходит таинство трансдукции[16]. Волосковые клетки располагаются рядами один внутренний и три внешних, и каждый покрыт слоем еще более тонких ресничек под названием стереоцилии, плавно раскачивающихся в жидкости, как волосы ныряльщика. Волосковые клетки, как в сэндвиче, зажаты между базилярной и текториальной мембранами, названия которых происходят от архитектурных терминов: слово базилярный этимологически связано со словом база (основание), а слово текториальный происходит от латинского tectum, что означает крыша. Волосковые клетки встроены в основание, и стереоцилии не могут двигаться свободно, поскольку их кончики прикреплены к крыше. Когда жидкость начинает двигаться в результате толчка в овальное окно, некоторые волосковые клетки раскачиваются вверх и вниз, заставляя стереоцилии упираться в текториальную мембрану, что приводит к их отклонению вбок. Это движение как бы открывает внутренние волосковые клетки, так что в них могут проникать электрически заряженные химические частицы, в частности ионы кальция и калия. Эти ионы запускают цепную реакцию, заканчивающуюся высвобождением нейромедиаторов в синапс место соединения волосковой клетки и слухового нерва, что приводит к быстрому изменению электрического напряжения в слуховом нерве. Наконец, мы дошли до трансдукции. Движение воздуха снаружи головы преобразовано в электричество внутри головы.
Рис. 2.4. Вверху: улитка в свернутом и развернутом виде. Основание свернутой улитки, где стремечко сталкивается с овальным окном, настроено на восприятие высокочастотных звуков. Верхушка (центр) улитки предпочитает низкочастотные звуки. На развернутой улитке справа это изображено схематически по аналогии с клавиатурой, а на срезе виден кортиев орган. Внизу: кортиев орган. Мы видим одну внутреннюю и три внешние волосковые клетки (зажатые в виде сэндвича между текториальной и базилярной мембранами) и их связь со слуховым нервом. Воспроизводится с разрешения из статьи Арнольда Старра. Фото Тома Лэмба.
Любая отдельно взятая волосковая клетка в улитке (их около 30 тысяч) не движется в ответ на каждый звук. Базилярная мембрана, к которой прикреплены волосковые клетки, по всей длине имеет разную ширину и жесткость. Ближайший к овальному окну конец самый узкий и жесткий, а при удалении от основания и приближении к верхушке мембрана становится шире и гибче (как конский хвост). Из-за этого физического различия волосковые клетки на узком и жестком конце реагируют на высокочастотные звуки. По мере того как звуки становятся все более и более низкочастотными, они начинают воздействовать на волосковые клетки, располагающиеся все ближе и ближе к гибкой верхушке. Такую упорядоченность называют тонотопией (тональной топографией). Впервые возникнув в улитке, тонотопическая карта, как крохотная фортепианная клавиатура, появляется вновь и вновь во всей слуховой системе от улитки до коры. Мозговые карты это важнейший организационный принцип, определяющий функционирование наших чувств.
Слышащий мозг
Мы слышим мозгом. Одно из моих любимых рассуждений на эту тему приводится в книге Робина Уоллеса Слышащий Бетховен[17]. Как Бетховен сочинил некоторые из своих шедевров после того, как потерял слух? Так же, как делал всегда:
Он импровизировал. Он набрасывал. Он исправлял. Не было никакой принципиальной разницы между состоянием до глухоты и после ее появления. Было только постоянное уточнение его взаимоотношений с фортепиано. О Бетховене можно думать не как о птице без крыльев или рыбе без воды, но скорее как о пилоте, летящем без работающих навигационных инструментов, но с глубоким физическим пониманием того, как вести самолет.
После того как внешняя, средняя и внутренняя части уха выполнили свою работу, предстоит еще долгий путь, прежде чем мы сможем сказать, что слышим, то есть до того, как мы придадим звуку смысл. Зайдем в мозг. На нашем слуховом пути будет множество остановок.
Под словом мозг часто подразумевают кору изрытую бороздками, состоящую из различных долей внешнюю оболочку мозга, покрывающую левое и правое полушарие. Я считаю, что следует уделить такое же внимание и менее известным участкам мозга, на которых располагается кора. Между слуховым нервом и корой находятся улитковое ядро, верхний оливарный комплекс (ствол мозга), нижний холмик четверохолмия (средний мозг) и медиальное коленчатое тело (таламус). Возникающие электрические сигналы при путешествии по мозгу проходят через эти структуры. На этом пути встречается гораздо больше промежуточных структур, чем в любой другой сенсорной системе.
Давайте рассмотрим путь от слухового нерва к слуховой коре. Обработка звука изменяется в процессе прохождения звукового сигнала через слуховой мозг. Воспитанница лаборатории Brainvolts Дженна Каннингем одновременно регистрировала сигналы нейронов среднего мозга, таламуса и коры и показала, что ответы нейронов, расположенных вдоль слухового пути, различаются между собой. Ее эксперименты позволили увидеть, что ответ на один и тот же звук в разных структурах разный[18].
Слуховой нерв. Слуховой нерв представляет собой пучок волокон (примерно 30 тысяч в каждом ухе), настроенных на определенную частоту в зависимости от того, в каком месте они встречаются с базилярной мембраной улитки. Обнаруженная нами в улитке тонотопическая карта (маленькая фортепианная клавиатура) далее повторяется в слуховом нерве. Частота звука определяется тем, в каком месте тонотопической карты располагается нейрон. По мере углубления в мозг тонотопические карты множатся.
При продвижении от уха к мозгу мы наблюдаем еще один организационный принцип: по мере восхождения по мозговой лестнице понижается скорость возбуждения нейронов[19]. Иными словами, скорость синхронизации конкретных нейронов со звуком в реальном времени систематически снижается при продвижении от уха к мозгу. Волокна слухового нерва являются самыми быстрыми.
Рис. 2.5. Типы клеток в улитковом ядре. Воспроизводится в адаптированном виде из книги The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy с разрешения издательства Springer Nature.
Улитковое ядро. Первой структурой на пути к слуховой коре после возникновения электрического сигнала в месте соединения улитки со слуховым нервом является улитковое ядро. В нем содержится множество типов клеток с замечательными названиями (кустовидные, веретенообразные, октопусные!)[20] и характеристиками ответа[21], необходимыми для выполнения их работы. На рис. 2.5 я показываю, как выглядят эти клетки, просто потому, что мне они кажутся изумительными[22].
По мере восхождения по цепочке от уха к мозгу ответ нейронов на звуковой сигнал становится все более специализированным, благодаря принципу торможения. В отсутствие звука нейроны не полностью неактивны, они производят спонтанные импульсы. Ответом на звуковой сигнал может быть как возбуждение (выше частоты спонтанных импульсов), так и торможение (снижение активности ниже частоты спонтанных импульсов). Когда раздается звук с определенной частотой, пульсация настроенных на эту частоту нейронов начинает превышать спонтанный уровень. А пульсация нейронов, настроенных на близкие частоты, замедляется и становится ниже спонтанного уровня. Торможение позволяет выделить некоторые компоненты звука, повышая точность и настройку.
К области специализации улиткового ядра относится амплитудная модуляция (АМ)[23]. Клетки этой структуры специализируются на АМ некоторых частот. Высота голоса определяется АМ. Когда мы говорим, наш голос подвергается АМ в соответствии с колебаниями наших голосовых связок (с их открытием и закрытием).
После настройки в улитковом ядре нейронные импульсы проходят к следующей структуре цепи, однако это путешествие длится дольше, поскольку на этом уровне впервые нейронные электрические сигналы от каждого уха направляются в оба полушария мозга.
Верхний оливарный комплекс. Когда речь заходит о точности во времени, слуховая система по-настоящему восхищает и оставляет далеко позади систему зрительного восприятия. Микросекундные нюансы звука требуют микросекундной точности мозга. Волшебство временной настройки в значительной степени обеспечивается верхним оливарным комплексом, особенно в отношении бинауральной (bi два, aural ушной) обработки, локализации источника звука и избирательного улавливания конкретных звуков из звукового окружения.
Любой звук, источник которого находится не прямо перед нами, достигает двух ушей в разное время и с разной громкостью. Если звук доносится слева, он достигает левого уха на какую-то долю секунды раньше, чем правого уха. Если источник звука хоть в какой-то степени сдвинут относительно центрального положения, эта разность во времени может составлять порядка одной стотысячной доли секунды (10 мкс). Кроме того, слева он будет чуть громче, чем справа, поскольку его путь был чуть короче и его не преграждала голова. Эти различия во времени прибытия и громкости звука, достигающего двух ушей, вносят разный вклад в зависимости от частоты звука. Низкочастотные звуки с большей длиной волны проделывают путь вокруг головы с меньшей потерей громкости. Однако такой звук прибывает в два уха не одновременно, и мы способны уловить это различие в несколько микросекунд. Напротив, высокочастотный звук блокируется головой, так что два уха могут уловить различие в громкости. Поскольку каждое ухо направляет информацию как в левый, так и в правый верхний оливарный комплекс, есть возможность сравнить время прибытия и громкость звука[24]. Это помогает понять, из какой точки пространства идет звук. Давай, мозг, сделай свой расчет, пойми, какое положение может объяснять такое различие во времени прибытия и громкости звука, которое воспринимают мои уши. Кроме фиксации источника звука в пространстве, эта способность помогает составить из звуков звуковые объекты, такие как голос собеседника, так что мы способны улавливать его даже при наличии других звуков в звуковом пространстве. Если ваша приятельница сидит слева от вас в шумном ресторане, чрезвычайно полезно иметь возможность не обращать внимания на женщину с похожим голосом, сидящую за соседним столиком справа. Бинауральная обработка звука, позволяющая понять, где что, любезно обеспечивается верхним оливарным комплексом.
Слуховой средний мозг нижний холмик четверохолмия. Следующая остановка на афферентном пути верхушка нижнего холмика, расположенного в среднем мозге. Нижним он является по отношению к другому холмику, называемому верхним. Поскольку эта активная в метаболическом плане (жадно потребляющая энергию) структура одновременно является узлом обработки афферентной слуховой информации и главным перекрестком эфферентных, мультисенсорных и несенсорных нервных процессов, функционирование среднего мозга, названного так вполне обоснованно, представляет чрезвычайно большой интерес для нейробиологов, занимающихся слухом, поскольку характеризует слуховую функцию в целом.
Рис. 2.6. Сигналы от обоих ушей сливаются в верхнем оливарном комплексе, где анализируется относительное время их прибытия и интенсивность. Воспроизводится с разрешения Арнольда Старра. Фотография Тома Лэмба.
Все сигналы от перечисленных выше слуховых структур приходят в слуховой средний мозг из обоих ушей, как и сигналы из других частей мозга. Таким образом, в среднем мозге совершаются расчеты, связанные с избирательной настройкой, определением локализации источника звука и созданием звуковых объектов[25]. Поскольку слуховой средний мозг играет центральную роль в качестве комплектующего звена и точки слияния мозговых сигналов от многих источников, он имеет важнейшее значение для осмысления звука.
К счастью, хотя средний мозг локализован в глубоких слоях мозга, он производит достаточно мощные электрические сигналы, которые удается регистрировать на поверхности головы. Многие исследования в лаборатории Brainvolts включали в себя измерение электрической активности среднего мозга в виде реакции на периодический звуковой стимул (frequency following response, FFR) и использование ее в качестве отправной точки для изучения мозговых процессов, связанных с восприятием музыки, чтением, аутизмом, старением и другими состояниями.
Слуховой таламус медиальное коленчатое тело. Последней остановкой на пути к коре является медиальное коленчатое тело (оно названо так за изогнутую форму). Эта структура расположена в таламусе, по соседству с латеральным коленчатым телом субкортикальным центром обработки зрительных сигналов.
Здесь уместно будет сообщить, что система зрительного восприятия включает в себя гораздо меньше этапов субкортикальной обработки, чем система слухового восприятия. Зрительный нерв более или менее прямым путем проходит от сетчатки глаза к таламусу. В системе зрительного восприятия нет аналогов таких центров обработки сигнала, как улитковое ядро, верхний оливарный комплекс или нижний холмик. Сигнал идет напрямую: сетчатка таламус кора и готово![26] Аналогичным образом от обонятельных рецепторных клеток в носу сигнал идет в обонятельную луковицу[27], затем в кору и всё![28] Кроме того, различные станции в системе слухового мозга (слуховой нерв, улитковое ядро, верхний оливарный комплекс, нижний холмик, медиальное коленчатое тело) состоят из набора подстанций. Слуховая субкортикальная система необычайно богата.
Таламус направляет сигнал от слухового среднего мозга к слуховой коре, кодирует длительность звуков, совершает дополнительную обработку сложных звуков и подключает большое количество информации от различных отделов мозга. Он регулирует сознание бдительность, возбуждение и понимание. Представьте себе таламус в виде прожектора (он даже по форме напоминает лампочку), следящего за активностью всего мозга.
Слуховая кора. Слуховая кора вполне удобным образом расположена в височных долях над ушами, на обеих сторонах головы. Слуховая кора, содержащая множество тонотопических карт, является заключительным этапом афферентного пути. Здесь бинауральная обработка дополнительно уточняется, поскольку пучки специализированных нейронов реагируют оптимальным образом в зависимости от того, одно ухо или оба получают сигнал[29]
Примечания
1
E. H. Lenneberg. Biological Foundations of Language. New York: Wiley, 1967.
2
D. Harris et al. Forward and Simultaneous Tonal Suppression of Single-Fiber Responses in the Chinchilla Auditory Nerve. Journal of the Acoustical Society of America 60 (1976): S81.
3
N. Kraus, J. F. Disterhoft. Response Plasticity of Single Neurons in Rabbit Auditory Association Cortex during Tone-Signalled Learning. Brain Research 246, no. 2 (1982): 205215.