Если это подтвердится, мы получим, на мой взгляд, очень поучительный пример приобретенного знания у насекомых. Коль скоро мы поражаемся, что один вид обезьян способен перенять у другого определенный способ очистки плодов с твердой оболочкой, каким же откровением будет для нас обнаружить подобное у насекомых, славящихся своей инстинктивностью{179}.
Прав ли был Дарвин, предполагая, что пчелы подражают шмелям, все еще не установлено{180}, зато мы можем утверждать наверняка, что и шмелиный способ добычи нектара, и применение обезьянами орудий для колки орехов представляют собой традиции, передаваемые социальным путем.
Посредством социальной передачи распространяются сведения не только о том, что употреблять в пищу, но и где ее найти и как обрабатывать. Представители бессчетного множества таксономически разнообразных видов узнают, наблюдая и взаимодействуя с сородичами, как добыть тот или иной корм. Одно из самых убедительных исследований было проведено норвежцем Тором Слагсвольдом и канадкой Карен Вибе зоопсихологами, исследовавшими социальное научение в дикой среде. В рамках эксперимента они перекладывали яйца синиц-лазоревок в гнезда больших синиц{181} и наоборот (этот экспериментальный метод известен как «перекрестное воспитание»){182}. Хотя эти два вида соседствуют и пищу добывают вместе в смешанных стаях, пищевые ниши у них разные, и до недавнего времени считалось, что это различие обусловлено предпочтениями, развившимися в ходе эволюции, а не выработанными в результате научения. Лазоревки питаются преимущественно на тонких верхних веточках деревьев, склевывая почки, личинок и летающих насекомых, тогда как большие синицы поедают более крупную беспозвоночную живность и в основном кормятся на земле или стволе и толстых нижних ветвях. Как и многие другие пернатые, эти птицы добывают корм смешанными, многовидовыми группами, поскольку многочисленность обеспечивает более эффективную защиту от хищников, а объединение особей упомянутых видов удачно еще и потому, что свободно от пищевой конкуренции.
Слагсвольду и Вибе удалось количественно охарактеризовать последствия выращивания птиц приемными родителями, принадлежащими к другому виду, в естественной для них по всем остальным параметрам среде. Метод «перекрестное воспитание» послужил отличной иллюстрацией воздействия раннего научения на самые разные повадки{183}. Лазоревки, выращенные большими синицами, перенимали их пищевые привычки, и наоборот. Высота, на которой кормились подросшие птенцы, а также тип и размер добычи смещались в результате социального научения в сторону предпочитаемых приемными родителями. Иногда большие синицы даже пытались добывать корм, свешиваясь с ветки вниз головой, как вырастившие их лазоревки, хотя каждый раз при этом падали! Аналогичный сдвиг в сторону пристрастий приемных родителей отмечался и в выборе места для устройства гнезда{184}, брачного партнера{185}, вариациях трелей{186} и тревожных сигналов{187}. Эти птицы усваивали огромную часть своего видоспецифичного поведенческого репертуара путем социального научения.
Данные множества других исследований подтверждают, что путем социального научения перенимаются самые разные поведенческие модели. У дельфинов есть традиция добычи корма с использованием морской губки, с помощью которой они ворошат слой придонных отложений, вспугивая спрятавшихся в нем рыб{188}. Свои традиции охоты на тюленей существуют у косаток например, смывать ластоногих со льдины огромной волной, которую они поднимают, кидаясь к льдине всей стаей{189}. Рыба под названием брызгун, умеющая эффектно сбивать летящих насекомых, метко выстреливая изо рта струйкой воды, учится этому приему, наблюдая за сородичами{190}. Таких разных животных, как сурикаты и пчелы, роднят популяционно-специфичные привычки, касающиеся ночлега, какие-то группы встают спозаранку, какие-то поднимаются поздно, и такие традиции нельзя объяснить экологическими различиями{191}. Даже у кур отмечались кровожадные каннибальские повадки, усвоенные путем социального научения{192}. Как было установлено в ходе экспериментального исследования, наблюдения кур за другими птицами, питающимися кровью, оказалось достаточно, чтобы пробудить у этих домашних птиц склонность к поеданию представителей своего рода. В животном царстве каннибализм широко распространен как в диких популяциях, так и на птицефабриках там он представляет серьезную проблему для содержания животных, поэтому выяснение его предпосылок имеет важное экономическое значение{193}.
Великолепной иллюстрацией повсеместного влияния социального научения в природе выступает копирование чужих решений при выборе брачного партнера, когда животные руководствуются в своих предпочтениях брачными решениями других особей того же пола. Эта форма подражания распространена очень широко, ее примеры мы находим у насекомых{194}, рыб{195}, птиц{196} и млекопитающих{197}, включая человека{198}. О том, что крупный мозг для подражания совершенно не обязателен, как нельзя более наглядно свидетельствует склонность крошечных самок дрозофилы выбирать тех же самцов, которых уже выбирали для спаривания другие самки{199}.
При этом выбор брачного партнера не ограничивается только теми примерами, где особи непосредственно наблюдают за ухаживаниями или спариванием других. В брачном выборе существуют и косвенные сигналы, оказывающие такое же воздействие, как незаметные послания, оставляемые крысами с помощью отходов своей жизнедеятельности. У рыб многих видов самцы строят гнезда, среди которых самки затем выбирают то, в которое будут метать икру. Обычно в своем решении самки руководствуются оценкой качеств самца, но у некоторых видов выбор больше зависит от свойств гнезда. У ряда рыб, например, на выбор гнезда влияет количество уже имеющейся в нем икры чем больше икры, тем чаще его будут выбирать{200}. Гора икры в гнезде подсказывает самке, что его владельца выбрало уже немало ее товарок, а значит, он отличный производитель. Обеспечить предельное количество икры в гнезде настолько принципиально для привлечения самок, что самцы некоторых видов идут даже на воровство икры из чужих гнезд для повышения своих шансов{201}. Эволюционные биологи привыкли считать, что самцы у животных всеми силами стараются не допустить «адюльтера», в результате которого им придется растить потомство другого самца. При этом самцы рыб пользуются «адюльтером» как способом манипулирования самками и увеличения собственного репродуктивного успеха.
Самый, пожалуй, тщательно изученный пример подражания при выборе полового партнера относится к гуппи{202} небольшой южноамериканской тропической рыбке, столь популярной у аквариумистов. Биолог Ли Дугаткин из Луисвиллского университета провел серию экспериментов, в которых двух самцов гуппи разводили по противоположным секциям аквариума, отделенным от центральной части прозрачными перегородками, и к одному подсаживали демонстрационную самку, создавая тем самым впечатление, что она выбрала его в качестве партнера{203}. В центральную часть тем временем запускали подопытную самку, чтобы она могла понаблюдать за обоими самцами. После этого демонстрационную самку убирали, перегородки снимали, а подопытную рыбку отпускали плавать по всему пространству аквариума, позволяя обоим самцам за ней ухаживать. Как показал эксперимент, подопытные самки значительно больше времени проводили рядом с самцом, к которому до этого подсаживали демонстрационную самку, то есть на их выбор брачного партнера явно повлиял увиденный чужой выбор. Как и у крыс, считывающих сигналы с дыхания товарок, воздействие подражания на выбор партнера оказывалось достаточно сильным, чтобы перечеркнуть прежние предпочтения{204}
Сноски
1
Источники приводимых цитат см. в разделе «Примечания». Здесь и далее примечания редактора, если не указано иное.
2
Популярную сегодня форму скрепки обозначают по названию разработавшей ее британской фирмы Gem Manufacturing. Прим. пер.
3
От англ. to splice сращивать, соединять.
4
От англ. evolutionary developmental biology.
5
Модель психического состояния, или дословно теория разума (англ. theory of mind), термин, обозначающий систему репрезентации в человеческом сознании психических феноменов, которая позволяет нам понимать представления, мотивы, намерения, эмоции, переживания других людей.
Комментарии
1
Darwin 1859, p. 459. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. (Классики науки). 2-е изд., доп. СПб.: Наука, 2001. С. 419. В 1896 г. по шестому английскому изданию в России издали новый перевод, редактором которого выступил К. А. Тимирязев. Перевод был сделан К. А. Тимирязевым при участии М. А. Мензбира, А. П. Павлова и А. И. Петровского. Этот лучший из русских переводов лег в основу последующих изданий, включая и то, по которому приводится цитата. При публикации труда Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (см. прим. 7) в основу был положен перевод под редакцией И. М. Сеченова. Прим. ред.
2
Идея культурной эволюции заключается в том, что имеющиеся у человечества культурные убеждения, знания, обычаи, навыки и языки можно рассматривать как эволюционный процесс. Свежее краткое изложение можно найти в Mesoudi 2011, а также Richerson and Boyd 2005; а в Cavalli-Sforza and Feldman 1981 основополагающие формульные выкладки.
3
В книге «Эгоистичный ген» (The Selfish Gene, 1976) Ричард Докинз вводит понятие мема культурного репликатора со свойствами, аналогичными генным. Однако современная теория культурной эволюции очень мало берет из меметики. Для общего знакомства с новыми обширными экспериментальными и теоретическими трудами в этой области см.: Mesoudi 2011, Richerson and Boyd 2005 или Henrich 2015. Критическую оценку этой научной области дает Lewens 2015.
4
Уникальность сотрудничества у человека рассматривается в Boyd and Richerson 1985, Richerson and Boyd 2005, Henrich and Henrich 2007 и Henrich 2015.
5
Обзоры обучения у животных можно найти в Caro and Hauser 1992, Hoppitt et al. 2008 и Thornton and Raihani 2008. Один из самых убедительных его примеров дают Thornton and McAuliffe 2006, описывая обучение у сурикатов.
6
Сотрудничество у животных обусловливается не только родственным отбором и может основываться на самых разных механизмах. Недавний теоретический обзор см.: Nowak and Highfield 2011.
7
Darwin 1871, p. 160. Дарвин Ч. Собрание сочинений: в 9 т. М.: АН СССР, 1953. Т. 5. Происхождение человека и половой отбор. Выражение эмоций у человека и животных. С. 241.
8
Currie and Fritz 1993.
9
Winterhalder and Smith 2000, Brown et al. 2011.
10
Gagneux et al. 1999.
11
Klein 1999, Boyd and Silk 2015.
12
Более подробный разбор см.: Sterelny 2012a.
13
Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1994, Richerson and Boyd 2005, Boyd et al. 2011, Henrich 2015.
14
Pinker 2010.
15
Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1994, Richerson and Boyd 2005; Boyd et al. 2011, Henrich 2015.
16
Basalla 1988, Petroski 1992.
17
Petroski 1992.
18
Там же.
19
Более подробно историю создания см.: Petroski 1992.
20
Кумулятивную культуру сравнивают также с храповым механизмом, см.: Tomasello 1994.
21
Boyd and Richerson 1985, 2005; Tomasello 1999; Whiten and Van Schaik 2007; Pagel 2012.
22
Zentall and Galef Jr. 1988, Avital and Jablonka 2000, Leadbeater and Chittka 2007, Hoppitt and Laland 2013.
23
Термин «подражание» я употребляю в своей книге в широком смысле, подразумевая под ним любую форму «социального научения», а именно любой способ, посредством которого одно животное учится чему-то в результате наблюдения или взаимодействия с другим животным либо с продуктом его действий.
24
Warner 1988, Whiten et al. 1999, Van Schaik et al. 2003, Perry et al. 2003, Rendell and Whitehead 2001, Fragaszy and Perry 2003.
25
Fragaszy and Perry 2003, Hoppitt and Laland 2013.
26
О китах см.: Rendell and Whitehead 2001 и Whitehead and Rendell 2015. О птицах см.: Mundinger 1980, Avital and Jablonka 2000, Emery and Clayton 2004 и Emery 2004.
27
О шимпанзе см.: Whiten et al. 1999, 2009; об орангутанах см.: Van Schaik et al. 2003; о капуцинах см.: Perry et al. 2003.
28
Whiten 1998, Whiten et al. 2009.
29
Tomasello and Call 1997.
30
Заявления о кумулятивной культуре у животных остаются редкими и спорными (Tennie et al. 2009, Dean et al. 2012, 2014). В качестве одного из вероятных подтверждений рассматриваются сложные орудия, применяемые шимпанзе для добычи термитов (Sanz et al. 2009), в качестве другого ступенчатые орудия из листьев пандана у новокаледонских воронов (Hunt and Gray 2003).
31
Boesch 2003.
32
Tennie et al. 2009.
33
В числе примеров, призванных подтвердить существование кумулятивной культуры у шимпанзе, методы уничтожения наружных паразитов, рытье колодцев, а также использование наборов орудий, то есть нескольких инструментов в определенной последовательности. См.: Boesch 2003, Sanz et al. 2009.
34
Hunt and Gray 2003.
35
Недавнее исследование не подтвердило у новокаледонских воронов обучения посредством наблюдения применительно к решению задач (Logan et al. 2015), однако трудно исключить вероятность, что социальное научение все-таки может играть некую роль в приобретении навыков добычи корма и формировании пищевых предпочтений в условиях, более приближенных к природным, особенно учитывая известную способность этих птиц добывать разнообразный питательный корм путем использования орудий (Rutz et al. 2010).
36
Basalla 1988, Ziman 2000.
37
McBrearty and Brooks 2000, D'Errico and Stringer 2011.
38
McPherron et al. 2010.
39
Stringer and Andrews 2005.
40
Stringer and Andrews 2005, Klein 2000.
41
Stringer and Andrews 2005.
42
Thieme 1997.
43
James 1989.
44
Movius 1950, Stringer and Andrews 2005.
45
Mellars 1996.
46
McBrearty and Brooks 2000.
47
О составных орудиях см.: Boeda et al. 1996. О проколках см.: Hayden 1993.
48
Эти даты обычно связаны с Европой, но постепенно накапливаются свидетельства применения той же технологии «верхнего палеолита» и в других регионах мира и в более ранние периоды. См.: McBrearty and Brooks 2000.
49
Stringer and Andrews 2005.
50
Там же.
51
Bronowski 1973, Diamond 1997.
52
Там же.
53
Laland and Galef Jr. 2009, Whiten et al. 2011.
54
Boyd and Richerson 1985, 1996; Galef Jr. 1992; Heyes 1993; Boesch and Tomasello 1998.
55
Доступно изложенное введение в историю исследований в области эволюции человека см.: Lewin 1987; обновленное краткое изложение см.: Boyd and Silk 2015.
56
Darwin 1859, p. 458. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб.: Наука, 2001. С. 419.
57
Darwin 1871, p. 327. Дарвин Ч. Собрание сочинений: в 9 т. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 5. Происхождение человека и половой отбор. Выражение эмоций у человека и животных. С. 241.
58
См. статью о Рене Декарте: Stanford Encyclopedia of Philosophy (Hatfield 2016).
59
Darwin 1872.
60
Wallace 1869; см. также: "The Limits of Natural Selection as Applied to Man (S165: 1869/1870)" на странице Альфреда Рассела Уоллеса (Alfred Russel Wallace) (http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S165.htm).
61
Тем не менее расхождения в оценке находятся, см.: http://wallacefund.info/wallace-biographies.
62
Darwin 1871, p. 158.
63
Историю эволюции умственных способностей, во многом опирающуюся на дарвиновскую теорию полового отбора, см.: The Mating Mind (2001) Миллера (Miller).
64
Tomasello and Call 1997.
65
Превосходное введение в эту тему см.: Shettleworth 2010.