Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.
Как вы там, потомки?
Крыложаберные странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.
С середины кембрия известны родственники крыложаберных граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.
Как вы там, потомки?
Совсем другой облик имеют кишечнодышащие червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.
Отдельный вопрос осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.
В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi, сегментированного жирного трёхсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикреплённого к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis ещё один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.
Herpetogaster collinsi
Ещё одна группа нелепых родственников ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый лёгким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя сегментированную (причём снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.
Pomatrum
Промежуточное положение между ветуликолиями, полухордовыми и хордовыми занимают Yunnanozoa (или Yunnanozoonidae, если они не удостаиваются ранга класса, а включаются в какой-то из вышеперечисленных). Самые известные представители Yunnanozoon lividum и Haikouella jianshanensis из Чэнцзяна и Haikouella lanceolata из Хайкоу. От них остались тысячи отпечатков фантастической сохранности, но это не спасает палеонтологов от сомнений. С одной стороны, юннанозоон и хайкоуелла очень похожи на горбатых ланцетников, у них есть жаберные щели с вроде бы жаберными дугами, вроде бы нотохорд и вроде бы спинной нервный ствол. Однако одновременно вроде бы имеется и брюшной нервный ствол, а в строении кожи, мышц, дыхательной, кровеносной и нервной систем при желании можно найти уйму отличий от идеала хордовых. При более внимательном рассмотрении наличие хорды и жаберных дуг уже выглядит очень сомнительным, а сегментированная кутикула на спине вообще больше напоминает покровы ветуликолий, тогда как нижняя сторона тела вовсе не разделена на миомеры, как бы должно у хордовых. Вокруг рта кругом расположены довольно приличные «зубы», а передний конец увенчан не то круглыми глазами, не то воротничком, аналогичным таковому у кишечнодышащих. В принципе, в такой конфигурации несложно углядеть и черты моллюсков, вероятно, доставшиеся тем и другим от общих ещё вендских предков. Роль юннанозоев в нашей эволюции спорна: одни исследователи считают их первыми позвоночными (только вместо слова «позвоночные» Vertebrata используют термин Cristozoa) и выделяют в группу Procraniata, другие относят их к ветуликолиям или полухордовым.
Banffia
* * *
Весь этот сумасшедший аквариум увенчан настоящими хордовыми Chordata.
Как вы там, потомки?
Самые примитивные представители хордовых ланцетники Branchiostoma, Epigonichthys и Asymmetron составляют подтип головохордовых Cephalochordata (или Acrania) с единственным отрядом Amphioxiformes (или Amphioxi). Ланцетники незамутнённые исходники для всех хордовых, обладают самым лаконичным набором признаков и минимальным количеством специализаций. Хорда, глотка с жаберными щелями, почти замкнутая кровеносная система, нервная трубка, отдельные светочувствительные клетки, печёночный вырост; головы нет (головной конец и голова не синонимы), головного мозга нет, глаз нет, сердца нет (это надо произносить с надрывом, заламывая руки: «У ланцетника нет сердца!!!»), дыхательной системы нет (жаберные отверстия служат не для дыхания, жабр нет, жаберных дуг нет), скелета нет, черепа нет, конечностей нет. Из оригинальностей только окружающая жаберные отверстия атриальная полость с отверстием наружу атриопором, что напоминает мантию моллюсков, а также довольно хитрый ротовой аппарат со щупальцами, парусом (диафрагмой со звездообразным ротовым отверстием между предротовой воронкой и глоткой), эндостилем снизу и наджаберной мерцательной бороздкой сверху. Ланцетник втыкается в землю и фильтрует воду, а если его спугнуть, переплывает подальше и снова втыкается. Довольно долго велись споры: действительно ли ланцетник примитивен, или же он вторично упрощён, а какие-то его предки были вполне даже ничего? Но расшифровка генома расставила всё на свои места: ланцетники правда всегда были такими убогими.
Как ни странно, более продвинуты личиночнохордовые оболочники Urochordata (или Tunicata), включающие асцидий, сальп и аппендикулярий. Асцидии Ascidiacea (или Ascidiae) знамениты разницей в уровнях развития личинок и взрослых особей. Личинки похожи на ланцетника подвижные, имеют рот, глотку и кишечник (хотя и не питаются), жаберные щели, атриальную полость, хорду (трубка с жидкостью), нервную трубку с мозговым пузырём (что даже круче, чем у ланцетника, причём полость этой трубки отверстием-невропором открыта в ротовую полость) и глазок справа. А вот взрослые асцидии больше похожи на губок или полипов сидячие, без хорды, зато с двумя сифонами, нервная трубка рассасывается в нервный ганглий; появляется сердце, но капилляров нет, а кровеносная система незамкнутая, выделительная система представлена почками накопления (то есть токсины не выводятся из организма, а скапливаются внутри), кроме полового размножения возможно почкование.
В Куньмине обнаружены отпечатки Shankouclava anningense древнейших оболочников, очень похожих на асцидий.
Как вы там, потомки?
Сальпы Thaliacea (или Salpae) ещё страннее. Личинки группы бочёночников Doliolida имеют хвост и хорду, но сидят неподвижно в яйце, а у огнетелок Pyrosomida и собственно сальп Salpida их вообще нет. Взрослые же особи подвижны, но с двумя сифонами на концах, а потому двигаются реактивным способом. Вроде бы есть полезные органы глотка, жаберные отверстия, атриальная полость, желудок, кишка, даже сердце (это куда круче, чем у ланцетника!), но вся прогрессивность хоронится убогим нервным ганглием, незамкнутой кровеносной системой, а особенно колониальностью и чередованием полового и бесполого размножения. Бесполые особи представляют собой плавающую трубу разного калибра и степени вытянутости (известны огнетелки-пиросомы длиной до 20 м), за которой тянется столон, на общий кишечник которого нанизаны зооиды разного назначения, некоторые из которых отпочковывают самостоятельных половых особей; у огнетелок огромное количество зооидов вогнуто в общий купол-тунику. Когда аквалангисты находят такое чудо, они конечно же тут же снимают его на видео и размещают в интернете с припевами типа «ныряльщики нашли в пучинах инопланетянина!!!» или «открыто неизвестное существо».
И уж совсем запредельно космически выглядят аппендикулярии Appendicularia (или Appendiculariae). По сути своей они являются как бы неотеническими личинками асцидий. Существа эти свободноживущие, но сидят в домике из хитина (вещество, входящее в клеточную стенку грибов и экзоскелет членистоногих), на передней стороне которого есть парные окошечки, затянутые кисеёй из застывшей слизи (сетка быстро засоряется, но это не беда за минуту-другую аппендикулярия строит новый домик), а сзади выводное отверстие, реактивной струёй из которого вся конструкция движется. Сама зверюшка внутри домика помахивает длинным хвостом, растущим снизу и спереди, и гонит воду через ловчую сеть, приделанную сзади. В пищеварительной системе, кроме ротовой полости и глотки, предусмотрены желудок и прямая кишка. Как ни странно, у аппендикулярий есть хорда; нервная трубка с мозговым пузырьком личинки превращается в надглоточный ганглий и нервный ствол с ганглиями у взрослой особи; имеется пара жаберных отверстий, но нет атриальной полости; есть сердце, но кровеносная система открытая; органы выделения отсутствуют; почкования нет, но существа гермафродиты, а чтобы всё было совсем уж безумно, личинки разрывают материнскую особь, которая во время «родов» погибает.
Все эти чудеса говорят только об одном: хорда, трубчатая нервная и замкнутая кровеносная системы, подвижность и сообразительность были в кембрии не такими уж очевидно прогрессивными и выигрышными приобретениями. От всего этого можно было запросто отказаться, вернувшись в безмятежность уровня кишечнополостных или даже растворившись в надёжных объятиях собратьев по колонии. Асцидии пошли по пути Обломова, сальпы воплотили идеал «от каждого по способностям, каждому по потребностям». И только самые примитивные и суетные сделали следующий шаг в нашу сторону.
Наконец, мы встречаемся с нашими непосредственными предками первыми нормальными хордовыми.
В нижнем кембрии Китая обнаружено довольно много кандидатов на звание «проторыб», более продвинутых, чем ланцетник: одно-трёхсантиметровые, сплющенные с боков Cathaymyrus diadexus, C. haikoensis, Zhongxiniscus intermedius и Zhongjianichthys rostratus.
Zhongjianichthys rostratus
Myllokunmingia fengjiaoa
Haikouichthys ercaicunensis
Похожие и очень развитые «проторыбы» китайские Haikouichthys ercaicunensis и Myllokunmingia fengjiaoa истинные Великие Предки. Их тело было укреплено нотохордом, окружённым хрящевыми позвоночными элементами, мышцы были подразделены на миомеры, причём в форме шевронов, W-образно, как у ланцетника и рыб, плавниковая складка на спине и хвосте укреплена хрящевыми лучами, на голове имелись жабры с жаберными дугами, большие глаза и даже, вероятно, обонятельные и слуховые капсулы, а в «груди» билось сердце (вряд ли, правда, очень горячее).
В канадском Бёрджесе найдены две подобные «почти рыбы» Pikaia gracilens и Metaspriggina walcotti. Пикайя более странная: она имела кутикулу, два щупальца спереди и перистые выросты по бокам головного конца, которые похожи на параподии многощетинковых червей, но, скорее всего, были наружными жабрами. Плавниковыми лучами, глазами, сердцем, жаберными дугами и даже межжаберными перегородками она не обладала, миомеры были разделены почти ровными линиями. Даже не факт, что у неё были хорда и нервная трубка, а то, что обычно принимается за таковые, может быть гораздо более мощным «дорзальным органом», возможно, запасающим питательные вещества; тоненькие полосочки под ним, вероятно, всё-таки представляют нервный ствол и нотохорд. Сравнение с более древними, но более продвинутыми китайскими «проторыбами» показывает, что пикайя была специализированной тупиковой версией, альтернативой нашему пути, очевидно, менее удачной.
Metaspriggina walcotti
Метасприггина следующий Великий Предок гораздо больше похожа на рыбку, у неё есть не только шевропоподобные W-образные миомеры и большие красивые глазки, но и обонятельный орган, и даже зачаток черепа. Её жаберные дуги раздельны, что даже круче, чем у миксин и миног с их жаберной решёткой, а это первый шаг в сторону обретения челюстей.
* * *
Чего пока не хватало кембрийским хордовым, так это чешуи и зубов. Всякий готов был обидеть беззащитных бедняжек (китайцы и сейчас любят ланцетников в кулинарном смысле, в том числе за то, что их не надо чистить от чешуи, и кость точно не застрянет в горле, так как ни чешуи, ни костей нет), а они не могли ответить как следует. Но дело начало исправляться.
Что появилось раньше зубы или чешуя, вопрос философский, так как у древнейших рыбообразных это было примерно одно и то же. Для обменных процессов нужно много фосфора, кальция и фтора, а элементы эти дефицитные; когда находишь их источник, надо не зевать, а срочно лопать и запасать в себе, потому что завтра такого счастья может и не статься. Соли этих элементов твёрдые, при некотором количестве они образуют гранулы, которые, если находятся в коже, становятся чешуёй для защиты, если во рту зубами для нападения, если внутри тела костями для приложения мышечной силы. Такие зубчики называются конодонтами Conodonta. Поскольку остальные части тела были мягкими, то понять, как было устроено целое существо, крайне трудно.
Первые конодонтоподобные зубчики Protohertzina anabarica известны из самого конца венда из немакит-далдынского века Алдана в Якутии; P. unguliformis из томмотского века начала кембрия; их и им подобные относят к протоконодонтам, они очень уж напоминают длинные узкие «клыки» щетинкочелюстных. В то же время в той же Якутии существовали совершенно другие короткие, с широким основанием и острым кончиком Fomitchella infundibuliformis («воронковидная»), в Китае Yunnanodus doleres выглядел как шип акации, окружённый пупырышками, а от Западной Европы и Северной Америки (через Якутию и Монголию) до Южного Китая и Австралии жили Lapworthella, похожие на рифлёные бычьи рога. Во второй половине раннего кембрия Rhombocorniculum из Англии и Якутии имели вид длинных бивней, покрытых ажурной ромбической сеточкой, а Mongolodus rostriformis из Монголии изогнутого когтя. В среднем кембрии появляются вытянутые конусы параконодонты Amphigeisina, Protohertzina, Gapparodus и похожие на акульи зубы и подковы истинные эуконодонты Westergaardodina, Prooneotodus, Proconodontus и прочие. В последующем их становится всё больше и больше, они всё причудливее и причудливее, так что конодонты служат отличными руководящими ископаемыми всего палеозоя. Парадокс в том, что описаны тысячи вариантов, а кем были владельцы этих «зубов» неведомо. Предполагается, что большая часть конодонтов действительно зубы хордовых, но явно не все. Уже упоминалось, что конодонтоносители виваксия и одонтогрифус оказались многощетинковым червём и моллюском, Rhombocorniculum шипами галлюцигений, а когтеподобные Mongolodus и правда когтями онихофор.