Из лохковского века Шотландии 410414 млн л. н. известны наземные многоножки Albadesmus almondi, Pneumodesmus newmani, Cowiedesmus eroticopodus, Archidesmus macnicoli и Palaeodesmus tuberculata. Они обладали первыми дыхальцами и трахейной системой дыхания. Изобилие видов явно свидетельствует об успехе группы. Вместе с тем становится ясно, чем питались первые наземные скорпионы и зачем они вообще полезли из воды на сушу.
Маленькая тонкость
Шотландские отложения с многоножками изначально ошибочно были датированы границей венлокской и лудловской эпох, то есть нижнего и позднего силура, но в последующем датировка была исправлена, так что выход многоножек на сушу несколько отложился, хотя всё равно остался в силуре.
Раннедевонская шотландская Rhyniognatha hirsti долгое время считалась древнейшим летающим насекомым, но на самом деле тоже оказалась многоножкой.
Наконец, в девоне возникают шестиногие Hexapoda. Это ещё не были настоящие насекомые, но уже очень похожие на них создания. На роль предков насекомых претендовали многие существа. Один из лучших кандидатов раннедевонский морской Wingertshellicus backesi (он же Devonohexapodus bocksbergensis) с датировкой 405 млн л. н. вытянутая фасеточно-пучеглазая зверюшка с усиками, у которой были шесть длинных ног спереди, ногоподобные выросты на каждом членике тела и две церки на конце тела. Впрочем, происхождение насекомых из морских или уже наземных существ ещё предстоит доказать.
Гораздо ближе к насекомым, а раньше даже включались в них ногохвостки Collembola. Древнейшим представителем была Rhyniella praecursor с древностью 410 млн л. н.
Как вы там, потомки?
Современные ногохвостки чрезвычайно примитивные шестиногие, часто выделяемые в отдельный класс. Древность и неприхотливость позволяет ногохвосткам жить везде, где есть хотя бы какая-то почва с лишайниками и мхами, даже в Арктике и Антарктиде, а многим хватает просто поверхности воды. Особое внимание привлекает полное отсутствие даже зачатков крыльев и строение глаз (у кого они есть) это скопления простых глазков, но не достигшие уровня фасеточных. Несмотря на примитивность и приближенность к предкам насекомых, ногохвосткам тоже есть чем удивить: на заднем конце тела у некоторых их них есть «прыгательная вилка», отталкиваясь которой они могут прыгать не только по земле, но даже по воде. Большинство ногохвосток выглядят довольно уныло, но некоторые весьма красивы целиком в ярко-красных пупырышках, очень похожие на ягоды малины. Показательно, что подавляющая часть ногохвосток питается только споровыми растениями, уже существовавшими в девоне, лишь сминтуры Sminthuridae, похожие на помесь клеща и блохи, распробовали высшие растения.
Ногохвостки малы, зато чрезвычайно многочисленны, так что играют важнейшую роль в почвообразовании, в том числе утилизации трупов крупных живых существ, даже людей. Вероятно, они были одними из первых сухопутных падальщиков на планете.
Великое событие середины девона появление насекомых Insecta. Первые насекомые известны по крайне эфемерным остаткам: буквально пара безымянных ошмётков из эмсского века Канады принадлежала первичнобескрылым щетинохвосткам Archaeognatha (они же Microcoryphia, или Machilida), а кусочки кутикулы из живетского века Гилбоа могли быть частями чешуйниц Zygentoma (или Lepismatida). Как бы невзрачны ни были эти обрывки, они отмечают новую веху в эволюции членистоногих. Как обычно, великие предки великой группы выглядели как блёклые козявочки без внятных опознавательных знаков. Триумф насекомых был ещё впереди.
Маленькая тонкость
Один из Великих Законов эволюции закон невзрачности Великих Предков. Всё самое крутое появляется из самого убогого. Эволюция самых значимых групп живых организмов это эволюция серости, а самые эффектные живые существа радуют глаз очень недолго, не получая развития.
Принцип прост: если у существа есть какие-то экзотические специализации, то это, конечно, прикольно и весело, но ставит крест на дальнейшем многообразии. Например, если у птиц или муравьедов исчезли зубы, то их потомкам не обрести много вариантов зубных систем, если у птерозавров и летучих мышей руки и пальцы превратились в крылья, то им трудно развить много вариантов рук, если у амфисбен и змей исчезли ноги, то им не стать танцорами. Шею жирафу, хобот слону и клыки саблезубому тигру эволюционно укоротить до обычных масштабов будет тоже сложно.
Конечно, всегда есть обходные эволюционные пути: в конце концов, когда-то у всех предков не было зубов и конечностей, но появились же, отчего бы им не возникнуть и ещё разок, да и уменьшение органов происходило неоднократно. Однако практика показывает, что существа с зашкаливающим значением каких-то особенностей обычно быстро вымирают при изменении условий.
С другой стороны, любая новая крутость начинается с какой-то чудной специализации. Например, вышедшие на сушу рыбы были далеко не самыми банальными рыбами, их лёгкие были очень странной чертой; перья, одевшие птиц, и уж тем более шерсть, покрывшая зверообразных рептилий, были крайне нетипичны для рептилий. Любой ароморфоз переход на новый уровень эволюции, позволяющий освоить новый класс экологических ниш и выражающийся в перестройке многих систем организма возможен только в очень нестандартных условиях, как правило при значительной смене среды обитания и потрясениях экосистемы.
Всё великое возникает из простого, но начинается с хитрого приподвыверта. Диалектика она и в эволюции диалектика.
* * *
Всё это изобилие членистоногой нечисти стало возможным благодаря развитию наземных растений. Для раннего девона у нас не так много свидетельств их разнообразия, но мы знаем, что тогда уже существовали грибы хитридиомицеты Chytridiomycota паразиты растений. Стало быть, было на ком паразитировать. Всё из того же шотландского местонахождения Райни, столь богатого на примитивнейшие сосудистые растения и многоножек, происходят раннедевонские грибы Palaeomyces, Palaeoblastocladia и Glomites.
Особое внимание привлекает растение Aglaophyton major из пражского века Шотландии. Во-первых, его строение почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями (несмотря на то, что сосудистые явно возникли раньше; видимо, аглаофитон уже в девоне был «живым ископаемым»): с одной стороны, у него не было корней, как у мхов, с другой спорофит в жизненном цикле преобладал, как у сосудистых растений. Во-вторых, аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой, то есть симбиотическими грибами в межклетниках, от которых он получал всё хорошее, в частности вечно дефицитный фосфор.
Как вы там, потомки?
Симбиоз грибов с растениями бывает разным. Регулярно он скатывается в паразитизм, причём, что удивительно, победителем тут может быть и растение. Особого стиля жизни растения микогетеротрофы, когда растения получают все питательные вещества от грибов, вообще переставая фотосинтезировать. Примерами могут служить бесхлорофильные цветочки Thismia rodwayi и Voyria tenella, питающиеся за счёт грибов Glomeromycota. Дальше всех по этой скользкой дорожке зашла орхидея Gastrodia pubilabiata из Японии и с Тайваня: мало того, что она паразитирует на мицелии грибов, так ещё и опыляется дрозофилами, летящими на запах грибов, чтобы отложить в них яйца. Гастродия пахнет как грибы, и её белёсые цветы выглядят как шляпки поганок, глупые мухи обманываются и опыляют растение, а личинки, вылупившиеся из отложенных яиц, гибнут от голода. Так что гастродия умудряется навредить всем, к тому же и выглядит довольно мерзко, как и полагается записному злодею.
Тонкости строения позволяют рисовать детальную эволюционную преемственность сосудистых растений. К раннедевонским Horneophytopsida относится, например, Tarrantia; эта группа, возможно, является альтернативой всем остальным сосудистым растениям и не имеет современных потомков. Крайне примитивно выглядит Rhynia gwynne-vaughanii вероятный общий предок всех сосудистых из Шотландии, чуть продвинутее Cooksonia; линию развития продолжает китайский Eophyllophyton bellum и ещё более продвинутый Psilophyton. Далее следуют уже растения, иногда уверенно определяемые как плауновидные Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), или их непосредственные предки Zosterophyllopsida, у которых спорангии располагались по бокам стеблей: Zosterophyllum, более прогрессивный Protobarinophyton obrutchevii и ещё более совершённая Nothia aphylla. Тут уже начинаются совсем настоящие плауны Lycopodiopsida (или Lycopsida), в том числе шотландский Asteroxylon mackei, и вездесущий во всём Северном полушарии Drepanophycus, иногда выделяемый в самостоятельный отряд Drepanophycales. Эти соракасантиметровые растения уже имели филлоиды подобие листьев, в которые, правда, не заходили сосуды, а также длинные до 20 см ризомы, независимо возникшие аналоги корней.
Для неспециалиста, конечно, все эти и многие-многие другие раннедевонские растения выглядят «на один стебель», но растения развивались лавинообразно. Если в лохковском веке они были представлены по сути теми же прибрежными рогульками, что и в силуре, то уже с пражского века примерно с 411 млн л. н. становятся разнообразными, суша покрывается первыми нормальными зарослями.
Enigmophyton superbum из раннего девона Красноярска и границы среднего и позднего девона Шпицбергена был первым растением с большими веерообразными листьями, несколько похожими на листья гинкго, хотя план строения всё ещё крайне примитивен.
Плауны захватывают планету. Примитивными, но успешными были Protolepidodendrales, например Protolepidodendron scharyanum. Leclercqia uncinata из живетского века Китая была покрыта довольно заковыристыми колючками. Поскольку защищаться в это время вроде бы было ещё не от кого, колючки с крючочками, скорее всего, были нужны для цепляния за другие растения, то есть леклеркия была первой лианой. Стало быть, было за что цепляться! Позднедевонский плаун Cyclostigma kiltorkense был уже приличным деревом метров в пять высотой.
В среднем и тем более позднем девоне деревья резко увеличиваются в размерах. Широко распространяется особый класс Cladoxylopsida (или Cladoxylales), что-то среднее между хвощами и папоротниками; вплоть до середины карбона они были едва ли не главными растениями суши. Самые древние, хотя ещё и невысокие деревья на планете появились в эмсском веке: Protohyenia janovii из Сибири, Foozia minuta из Бельгии, а также множество видов Pseudosporochnus по всему северному полушарию. Однако гораздо больше разрекламированы в качестве древнейших деревьев Eospermatopteris textillis из США 385386 млн л. н., практически идентичные синхронным бельгийским Wattieza givetiana. В местонахождении Гилбоа около Нью-Йорка сохранились прямые стволы восьмиметровой длины, на верхушке ветвившиеся странным безлистным веником. Здорово, что этот странный лес состоял из целых трёх ярусов растений: кроме эосперматоптерисов, там росли древовидные плауны пониже, а «подлесок» формировали протосеменные растения, главная часть которых скрывалась под землёй, а на поверхность выходили фотосинтезирующие загогулины.
Другим отличным примером кладоксилопсид (или кладоксилеевых) является Duisbergia mirabilis неветвящийся столб, верх которого был покрыт густой щёткой почти листьев. Подробно изучены стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая, детали строения которых сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Ткани таких деревьев оказались устроены весьма хитроумно: сосуды водопроводящего слоя ксилемы формировали ветвящуюся сетку по поверхности, оставляя середину полой; низ ствола под тяжестью верха проседал и расширялся в виде луковицы, достигая диаметра до 70 см; кроме того, по поверхности ствола от почвы до верхушки извивались тонкие корни. Такие башни могли вырастать до 8 12 м. Самый типичный род Cladoxylon кустарник, существовавший с середины девона до начала карбона. В кладоксилеевых включают и группу Hyeniales (или Hyeniopsida; например, Hyenia), раньше рассматривавшихся как примитивнейшие хвощи, а также Iridopteridales с единственным средне-позднедевонским родом Ibyka, возможным предком хвощей.
Совсем настоящие папоротники появились в живетском веке от Тувы до Шпицбергена в лице Protocephalopteris praecox, они составляют группу Zygopteridales (или Coenopteridiales).
Настоящие хвощи известны с начала позднего девона, это клинолистниковые Sphenophyllales, например, Asterocalamitopsis, Pseudoborniales Pseudobornia ursina, а также Asterocalamitales Asterocalamites.
С середины девона распространяются и самые продвинутые протосеменные растения Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, или Protopteridiales), отличными примерами которых являются Aneurophyton germanicum и Protopteridium rossicum. Древнейшие остатки этих деревьев найдены в живетском ярусе Алтая и Ненецкого автономного округа, соответственно, а в последующем до конца девона они росли по всему Северному полушарию. Отлично сохранились спорангии Runcaria heinzelinii, росшей 385387 млн л. н. на территории Бельгии: в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон лежит макроспора с толстой оболочкой, а по бокам её прикрывают широкие листья. Это уже очень похоже на устройство настоящего семени. Иногда протосеменных относят напрямую к папоротникообразным, особое сходство с которыми им придавали спирально закрученные молодые листья-вайи. Более продвинутые позднедевонские Archaeopteridales (или Archaeopteridophyta), например, Archaeopteris и Callixylon, очень похожи на древовидные папоротники высотой до 10 м; иногда они тоже включаются в протосеменных.
Дальнейшее развитие растений мы видим на примере Moresnetia zalesskyi самого древнего настоящего семенного растения из позднего фаменского века Бельгии и Хакасии, и синхронной Archaeosperma arnoldii из Пенсильвании, а также других подобных растений Glamorgania gayerii, Elkinsia polymorpha, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii и Xenotheca devonica. С них можно начинать отсчитывать голосеменные растения. На концах тонких многократно двоящихся веточек сидели «колоски» или «бокалы» с длинными остями, внутри которых хранились огромные мегаспоры-семязачатки, становившиеся после оплодотворения полноценными семенами. Такие вместилища семян мало похожи на шишки, но по сути это именно они. Характерно, что в тех же отложениях в Хакасии найдены и древнейшие настоящие семена, названные Samaropsis.
Сосудистые растения изменили ландшафты, закрепляя землю корнями и обогащая почву перегноем из своих тел. Они создали более-менее постоянные берега водоёмов, не давая им бесконечно размываться и переоткладываться. Они дали тень величайшее достижение девона, спасение для первопроходцев суши, ещё не освоившихся вне воды и боящихся прямых солнечных лучей. Они создали совершенно новые экологические ниши, изменившие всю историю планеты.