Я использую слово "выбор", поскольку может показаться, будто животные действуют подобно человеку, то есть постоянно оценивают возможные варианты и в результате выбирают тот, который больше всего отвечает их интересам. В действительности все, конечно, совсем не так. Варианты, которые животное якобы "выбирает", на самом деле запрограммированы, изначально заложены в анатомии и физиологии животных. К примеру, у самок кенгуру есть сумка для вынашивания детеныша, а у самцов такой сумки нет, так что и в том, и в другом случае выбор предопределен. И хотя в большинстве случаев каждому из полов физиологически доступны разные варианты "выбора", у животных имеются инстинкты, которые предписывают им заботиться (или не заботиться) о потомстве, и эти предписания могут быть различными у мужских и женских особей одного и того же вида. Например, у птиц о птенцах могут заботиться и самка, и самец (альбатросы); самец, но не самка (страусы); самка, но не самец (большинство видов колибри). Наконец, у сорных кур о цыплятах вообще никто не заботится - хотя во всех приведенных примерах особи обоих полов физически и анатомически вполне способны выращивать птенцов.
Анатомия, физиология, инстинкты, отвечающие за родительскую заботу, генетически запрограммированы естественным отбором. Все вместе они составляют то, что на языке биологов называется репродуктивной стратегией. Генетические мутации и рекомбинации у птицы-родителя способны как усиливать, так и подавлять инстинкт, предписывающий животному вскармливать детенышей, причем эти мутации могут приводить к разным результатам у самцов и самок одного и того же вида. Похоже, эти инстинкты оказывают огромное влияние на количество птенцов, которые смогут выжить и передать дальше родительские гены. Очевидно, что у птенца, которого вскармливают родители, больше шансов выжить, но мы также увидим, что птицы, отказывающиеся вскармливать птенцов, одновременно повышают шансы передать свои гены другим способом. Впрочем, совокупный эффект гена, заставляющего родителей инстинктивно вскармливать птенцов, может вести как к увеличению, так и к уменьшению численности потомства, в зависимости от экологических и от биологических факторов.
Гены, определяющие анатомические особенности или инстинкты, которые обеспечивает наилучшее выживание потомства, будут встречаться у этого потомства все чаще. Перефразируя это утверждение, скажем, что анатомические особенности и инстинкты, обеспечивающие лучшее выживание и размножение, формируются (генетически программируются) естественным отбором.
Чтобы сделать подобные определения более ясными и сократить их, биологи и прибегают к антропоморфным уподоблениям: например, говорят, что животное "выбирает" сделать то-то и то-то или следует определенной стратегии. Эти метафоры не должны ввести читателя в заблуждение и заставить его думать, будто животные совершают сознательный выбор.
Очень долго биологи-эволюционисты рассматривали естественный отбор исключительно как процесс, направленный на "благо вида". На самом деле естественный отбор начинается на уровне отдельных особей животных и растений. Естественный отбор - это не только межвидовая борьба, не только борьба между популяциями или между особями одного и того же вида, пола и возраста. Это также соперничество родителей и их потомства или борьба между самцами и самками одного поколения, поскольку интересы родителей и их отпрысков могут не совпадать. Если особи определенного пола и возраста успешно передают свои гены, это может ограничить успех такой передачи у других категорий животных этого же вида.
В частности, естественный отбор поощряет и самцов, и самок к производству многочисленного потомства, но стратегия этого производства у животных разных полов может сильно различаться. Это предопределяет врожденные конфликты между родителями, и большинству людей не нужны ученые, чтобы догадаться, что точно так же происходит и в человеческом обществе. Битва полов давно стала у нас излюбленной темой для шуток, но сама она - не шутка и не случайный сбой в отношениях той или иной супружеской четы в том или ином конкретном случае. Поведение, соответствующее врожденным интересам самца, совсем не обязательно совпадает с интересами самки, и наоборот. Это жестокая правда - одна из основных причин человеческих страданий.
Вернемся к проблеме "выбора", с которой сталкиваются после спаривания и получения оплодотворенного яйца самец и самка. Как им быть дальше? Если у яйца есть некоторые шансы уцелеть без родительской поддержки и если родители смогут произвести много других яиц за то время, которое они в ином случае посвятили бы заботе о первом яйце, то выбор родителей совпадает: лучше бросить яйцо.
Теперь представим себе, что у первого яйца или у вылупившегося из него птенца нет ни единого шанса уцелеть без высиживания и дальнейшей поддержки со стороны хотя бы одного из родителей. Вот тут как раз и возникает конфликт интересов. Должен ли один из родителей как можно быстрее навязать обязанности по заботе о потомстве своему партнеру, а сам (или сама) - устремиться на поиски следующего спаривания, повысив собственные эволюционные шансы за счет брошенной особи? Тот, кто поступает таким образом, действует пусть и эгоистично, но с точки зрения эволюции вполне рационально.
В тех случаях, когда потомство не может уцелеть без опеки хотя бы одного из родителей, происходящее между отцом и матерью можно представить себе как хладнокровное состязание - кто первым бросит партнера и потомство, чтобы полностью посвятить себя производству нового потомства. При этом каждому из них надо учитывать, можно ли положиться на оставленного партнера в деле воспитания и каковы шансы встретить нового партнера.
Происходит нечто вроде "игры в сугроб". Отец и мать как бы говорят друг другу: "Я собираюсь уйти и найти нового партнера, а ты можешь позаботиться о нашем отпрыске, если хочешь. Но даже если ты не хочешь - я все равно о нем заботиться не буду!"
Если ни один из партнеров не уступит, то потомство, конечно, обречено и победителя в этой игре не будет. Кому же из партнеров, скорее всего, придется уступить первым?
Ответ зависит от того, кто из родителей сильнее заинтересован в спасении потомства и у кого из них больше возможностей реализовать иную стратегию. Раньше я уже оговаривался, что на самом деле ни один из родителей не делает сознательного выбора: поступки каждого из них генетически запрограммированы, они обусловлены их анатомией и инстинктами. У многих видов животных уступает самка: она остается с детенышем, а самец оставляет и ее, и потомство. У некоторых других видов картина противоположная: самец уступает и остается исполнять свой родительский долг. Наконец, бывают виды, где оба родителя разделяют эту ответственность.
Различия между тремя моделями поведения вызваны тремя взаимосвязанными факторами: вкладом каждого из партнеров в появление оплодотворенной яйцеклетки или зародыша; наличие альтернативных возможностей, реализации которых помешала бы дальнейшая забота о потомстве; уверенность, что партнер позаботится о яйцеклетке или зародыше.
Каждый из нас по опыту знает, как нелегко оставить налаженное дело, в которое мы немало вложили. Сказанное справедливо и для человеческих отношений, и для бизнеса, и для биржевой игры. Это справедливо независимо от того, в чем именно были выражены наши инвестиции - в деньгах, времени или усилиях. Мы можем легко прервать не успевшие завязаться отношения после первого же свидания и бросаем возиться с копеечной игрушкой-головоломкой, если не сможем ее собрать в течение нескольких минут. Однако мы сильно страдаем, если рушится наш многолетний брак, и тревожимся, если предстоит дорогостоящая перестройка дома.
Тот же самый принцип действует и в вопросе о родительской заботе, и в оценке вклада каждого из родителей. Даже в тот момент, когда сперматозоид еще только оплодотворяет яйцеклетку, вклад самки уже гораздо больше, чем вклад самца, - по той простой причине, что у большинства животных яйцеклетки намного больше сперматозоидов. И сперматозоид, и яйцеклетка являются хранилищами хромосом, однако яйцеклетка к тому же должна содержать много питательных веществ и аппарат метаболизма, благодаря которым жизнь зародыша будет поддерживаться по крайней мере до того момента, когда он сможет питаться самостоятельно. А сперматозоиду требуется лишь двигатель-жгутик и столько энергии, сколько нужно для запуска этого "мотора" и его работы в течение непродолжительного времени. В результате масса оплодотворенной человеческой яйцеклетки примерно в миллион раз больше массы оплодотворившего ее сперматозоида. Для киви это соотношение составляет миллион миллиардов.
Если рассматривать оплодотворенную яйцеклетку как раннюю стадию проекта по строительству взрослой особи, то отцовский вклад в это строительство по сравнению с материнским почти не ощутим. Но это вовсе не означает, что женщина автоматически проиграла "игру в сугроб" еще до зачатия. Помимо того сперматозоида, которому удалось оплодотворить яйцеклетку, мужской организм в момент эякуляции выделяет еще сотни миллионов сперматозоидов, так что вклад мужчины не столь уж и ничтожен по сравнению с вкладом женщины.
Оплодотворение яйцеклетки может быть как внутренним, так и наружным в зависимости от того, происходит ли он внутри или вне тела самки. Оплодотворение вне организма характерно для рыб и земноводных. К примеру, у большинства видов рыб самец и самка одновременно выбрасывают икру и молоки (сперму) в воду, где и происходит оплодотворение. При оплодотворении вне тела вклад самки ограничивается метанием икры. Образующиеся зародыши могут быть затем подхвачены течением и предоставлены собственной участи, но могут оказаться и под защитой одного из родителей (кого именно - зависит от вида).
Для человека более привычно внутреннее оплодотворение, когда сперма впрыскивается (например, с помощью пениса) непосредственно в организм женщины. У большинства видов животных зародыши не сразу выводятся наружу: какое-то время самка удерживает их в своем теле, пока они не разовьются до такого состояния, когда могут сами позаботиться о себе. Зародыш может также сохраняться и развиваться в отложенных яйцах, покрытых защитной скорлупой и содержащих запас питательных веществ в виде желтка. Так размножаются птицы, многие рептилии и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие - утконосы и ехидны, обитающие в Австралии и Новой Гвинее.
В других случаях зародыш может развиваться в организме матери до тех пор, пока он не "рождается" на свет (а не "откладывается" в виде яйца или икринки). Живорождение характерно для людей и почти всех млекопитающих (за исключением яйцекладущих), а также для некоторых видов рыб, рептилий и земноводных. Для живорождения требуются особые внутренние органы (из которых самым сложным является плацента млекопитающих), благодаря которым к зародышу из тела матери поступают питательные вещества, а в обратном направлении выводятся продукты его жизнедеятельности.
Таким образом, роль и значение матери при внутреннем оплодотворении резко возрастают. Ей придется найти в своем организме достаточно кальция и питательных веществ, чтобы построить скорлупу яйца и его желток. В другом случае ей придется строить из питательных веществ собственного организма само тело развивающегося эмбриона. Помимо этого, матери приходится тратить время на вынашивание плода. В результате при внутреннем оплодотворении общий объем инвестиций матери от момента зачатия до рождения детеныша (или кладки яиц) гораздо больше, чем при наружном. Например, к концу девяти месяцев беременности общие временные и энергетические затраты женщины колоссальны и не идут ни в какое сравнение с вкладом ее мужа или партнера: непродолжительным половым актом и впрыском одного миллилитра семенной жидкости.
В результате столь неравного участия отца и матери во внутреннем оплодотворении последней очень нелегко отказаться от заботы о детеныше после его рождения (или о яйце, когда оно снесено), если таковая забота потребуется. Забота о потомстве может принимать самые разные формы. Например, у млекопитающих - это вскармливание молоком, у аллигаторов самка охраняет отложенные яйца, а самка питона насиживает яйца. Однако в ряде случаев все происходит несколько иначе: отец никуда не девается и начинает вместе с самкой или даже в одиночку заботиться о потомстве.
Я перечислял три фактора, влияющих на "выбор" родителя - быть ему или не быть заботливым воспитателем. На этот выбор в первую очередь влияет доля участия каждого из родителей при производстве потомства.
Вторым фактором являются потенциальные возможности, от которых придется отказаться. Представьте себя на месте одного из родителей животного, сидящего в задумчивости возле новорожденного детеныша и хладнокровно прикидывающего, как лучше сейчас поступить с точки зрения продолжения рода. Да, детеныш несет ваши гены, и его шансы выжить и передать их дальше значительно возрастут, если вы будете заботиться о нем, защищать и кормить. Если у вас нет другой возможности передать ваши гены по наследству, то в ваших интересах остаться и позаботиться вместе с самкой о своем потомстве. С другой стороны, если у вас такая возможность есть, если время, которое вы потратили бы на этого детеныша, можно употребить на дальнейшее размножение, то вы должны без долгих колебаний бросить своего отпрыска и вашего партнера.
Теперь представьте самца и самку, приступающих к подобным расчетам сразу после того, как они произвели несколько зародышей. Если оплодотворение наружное, то самец и самка свободны в своих дальнейших поступках, их выбор ничто не ограничивает. Теоретически каждый из них может пуститься на поиски другого партнера, чтобы вместе с ним произвести еще больше потомства. Конечно, только что произведенные на свет зародыши, скорее всего, нуждаются в заботе, однако и самец, и самка в равной мере могут попытаться переложить эту заботу на плечи друг друга.
Но если оплодотворение внутреннее, то самка просто вынуждена питать эмбрион по крайней мере до его рождения или откладки яйца. У млекопитающих этот срок еще удлиняется за счет периода лактации. На протяжении всего этого промежутка времени самке нет никакого смысла вступать в копуляцию с другим самцом, она все равно не сможет произвести на свет другое потомство. Таким образом, она ничего не потеряет, целиком посвятив себя заботе о детенышах.
Однако самец находится совсем в ином положении. Едва оплодотворив одну самку, он уже готов к тому, чтобы ввести свою сперму другой самке, т. е. передать свои гены другим отпрыскам. В эякуляте мужчины содержится приблизительно двести миллионов сперматозоидов - или по крайней мере несколько десятков миллионов, если верить исследованиям, указывающим, что в последние десятилетия содержание сперматозоидов в семенной жидкости сократилось. Вырабатывая такое количество спермы раз в 28 дней в течение срока беременности своей партнерши, равного 280 дням (подобная частота вполне по силам почти каждому мужчине), он теоретически способен оплодотворить примерно два миллиарда женщин - если бы, конечно, ему удалось устроить все таким образом, чтобы каждая получила лишь один сперматозоид.
Следовательно, логика эволюции подталкивает мужчину сразу после наступления беременности у женщины оставить ее и отправляться на поиски другой. Мужчина, посвятивший себя заботе о ребенке, потенциально отрезает для себя множество других возможностей.
Подобная логика поведения характерна для большинства животных с внутренним оплодотворением. Альтернативные возможности, доступные самцам, укрепляют господствующую модель поведения у самок, на долю которых как раз и падает вся забота о детенышах в животном мире.
Последний оставшийся фактор - это вопрос уверенности в собственном отцовстве. Если вы намерены потратить время, силы и питательные вещества на выращивание зародыша, то вы уж точно захотите полной уверенности в том, что этот зародыш - ваш. Ведь если окажется, что это вовсе не ваш, а чужой отпрыск, вы проигрываете эволюционное состязание, добровольно сдаетесь конкуренту, выращивая не свое, а его потомство.
У женщин и самок других видов, практикующих внутреннее оплодотворение, не возникает сомнений касательно их материнства. Оплодотворение происходит внутри тела женщины, и из этого же тела появляется на свет детеныш или ребенок. Невозможно подменить ребенка во чреве матери. Мать уверена: это ее ребенок, забота о нем - это беспроигрышный эволюционный выбор.
Однако самцы млекопитающих и других видов с внутренним оплодотворением не могут быть в той же степени уверены в своем отцовстве. Да, самец знает, что его сперма попала внутрь тела самки. Спустя какое-то время появляется на свет детеныш. Откуда самцу знать, не вступала ли самка в копуляцию и с другими самцами, пока его не было рядом? Откуда самцу знать, чья сперма - его или другого самца - оплодотворила яйцеклетку? В условиях неизбежной неопределенности эволюционная логика диктует большинству самцов млекопитающих единственный выбор: уйти сразу после копуляции на поиски других самок, чтобы оплодотворить их в надежде, что кто-то из них произведет на свет именно его детенышей и сможет их вырастить. Остаться и заботиться о потомстве было бы для самца неправильной эволюционной ставкой.
Однако из собственного опыта мы знаем, что у этого правила есть исключения: у некоторых видов животных самцы не уходят от самки сразу после копуляции. Эти исключения бывают трех типов. К первому типу относятся виды, у которых оплодотворение яйцеклетки происходит вне тела самки. Как только самка выбрасывает неоплодотворенные яйцеклетки, находящийся рядом или даже уже обхвативший самку самец оплодотворяет их, после чего тем или иным образом захватывает икру, чтобы никакой другой самец не смог полить ее своей спермой. Теперь первый самец может смело заботиться о яйцеклетках, будучи полностью уверенным в своем отцовстве. Такова логика эволюции, которая у некоторых видов лягушек и рыб программирует поведение самцов, заставляя их выступать в роли единственного воспитателя потомства.