Способы охраны яйцеклеток могут быть различными. Например, самец жабы-повитухи носит икру на себе, наматывая ее на бедра. Самец стеклянной лягушки охраняет икру над ручьем, в который падают созревшие головастики, а самец рыбы колюшки строит для икры округлое гнездо, чтобы защитить потомство от хищников.
Для второго типа исключений из правила, согласно которому самцы оставляют самок после копуляции, характерен феномен полиандрии ("многомужества"), когда самка образует "семью" сразу с несколькими самцами. Полиандрия считается инверсией половых ролей, поскольку представляет собой противоположность широко распространенному явлению полигинии ("многоженства"), при котором самцы жестоко бьются между собой за право владеть гаремом самок. При полиандрии же крупные самки сражаются между собой за право владеть гаремом из более мелких самцов. После каждого спаривания самка откладывает несколько яиц, заботу о которых берут на себя самцы, они высиживают и вскармливают птенцов.
Наиболее известные представители таких птиц-"султанш" - кулики: яканы, американский перевозчик и трехцветный (большой) плавунчик. К примеру, стая самок плавунчиков (до 10 особей) может преследовать самца миля за милей. Затем победившая самка стережет самца и не подпускает к нему соперниц, чтобы быть уверенной, что лишь она сможет спариться с самцом и что он станет одним из тех, кто выкормит ее птенцов.
Понятно, что полиандрия дает победившей самке возможность исполнить свою эволюционную мечту. Она побеждает в битве полов, передавая свои гены большему числу птенцов, чем могла бы взрастить сама или с помощью одного самца. Победившая самка может почти полностью реализовать свой репродукционный потенциал, и ее возможности ограничены только необходимостью выиграть у соперниц битву за самцов, готовых взять на себя родительские заботы.
Но как же возникла подобная стратегия? Почему самцы некоторых видов куликов потерпели поражение в битве полов и вынуждены довольствоваться положением обитателей гарема, тогда как самцы всех остальных видов птиц избежали подобной участи и даже, напротив, нередко становятся многоженцами?
Объяснение кроется в необычной репродуктивной биологии куликов. Как правило, самка откладывает за один раз не более четырех яиц. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми густым пухом, сразу после вылупления они способны бегать и самостоятельно добывать корм. Родителям остается лишь защищать их и обогревать теплом своего тела. С этим вполне справится один из родителей, тогда как у большинства других видов птиц птенцов приходится выкармливать, а такая задача по силам лишь обоим родителям.
Однако птенец, который умеет бегать, едва вылупившись из яйца, должен был пройти в яйце больший путь развития, чем обычный беспомощный птенец. И для такого развития требуется яйцо гораздо большего размера. Взгляните на мелкие голубиные яйца, из которых вылупляются совершенно беспомощные птенцы, и вам станет ясно, почему птицеводы предпочитают иметь дело с курами, откладывающими крупные яйца, из которых появляются зрелые цыплята. У американского кулика-перевозчика вес яйца составляет одну пятую часть массы тела матери, значит, кладка из четырех яиц, как это ни удивительно, равна 80 % ее веса. Хотя самки моногамных видов куликов немного крупнее самцов, но все равно: снести яйцо столь внушительных размеров - дело весьма изнурительное. Но если не слишком утомительную обязанность ухаживать за вполне самостоятельными птенцами взвалит на себя самец, у самки есть время и возможность снова откормиться и восстановить силы. Впрочем, самец также получает как тактические, так и стратегические преимущества.
Кратковременное преимущество состоит в том, что отдохнувшая самка сможет быстро сделать новую кладку, если предыдущая, например, была уничтожена хищником. Это чрезвычайно важное преимущество, потому что кулики откладывают яйца непосредственно на землю, и поэтому очень много яиц и птенцов погибают. Например, в 1975 году одна-единственная норка уничтожила практически все кладки в популяции куликов-перевозчиков, которых наблюдал орнитолог Льюис Оринг в Миннесоте. Похожее исследование, проведенное в Панаме, обнаружило, что из 52 кладок яиц яканы 44 были уничтожены.
То, что самец дает самке отдыхать, для него самого становится и долговременным преимуществом: значит, у нее больше шансов дожить до следующего сезона, когда он сможет снова оплодотворить ее. Как и у людей, опытные пары птиц, у которых уже сложились гармоничные отношения, лучше вскармливают птенцов, чем "новобрачные".
Однако великодушие самца, который на некоторое время оставляет самку в покое, таит в себе некоторый риск (подобное случается и у людей): как только самец посвящает себя уходу за яйцами и птенцами, у самки появляется возможность использовать свободное время по своему усмотрению. Возможно, она ответит внимательному самцу взаимностью и останется ему верной, когда возникнет необходимость снести новые яйца взамен уничтоженной кладки. Однако самка может избрать и более эгоистическую линию поведения и найти свободного самца, готового немедленно оплодотворить ее. Если первый самец тем временем будет продолжать заботиться о первой кладке и если птенцы из этой кладки уцелеют, то подобное поведение самки, стратегия полиандрии, вдвое увеличивает объем ее потомства.
Конечно, и другие самки вида следуют точно такой же модели поведения, все они соревнуются между собой за право окружить себя достаточным числом самцов. Однако с наступлением гнездового сезона большая часть самцов занята заботами об уже отложенных яйцах, поэтому число свободных мужских особей резко уменьшается. И хотя численность самцов и самок приблизительно одинакова, во время гнездового сезона у куликов-перевозчиков и трехцветных плавунчиков на семь самок приходится только один свободный самец. Это жестокое соотношение и доводит инверсию половых ролей до предела. Самки этих птиц, которым приходится нести крупные яйца, и так крупнее самцов, а в битвах за самцов победу одерживают самые крупные из самок. У занятых борьбой самок все меньше времени на заботу о потомстве, и эта забота все больше возлагается на самца.
Итак, особенности биологии куликов: новорожденные птенцы, уже покрытые пухом и способные бегать; кладка из немногих, но крупных яиц, отложенных прямо на землю; очень большие потери от хищников - приводят к тому, что заботу о птенцах берет на себя исключительно самец, а самка от этой заботы освобождается или вообще оставляет самца.
Впрочем, большинство самок описанных видов не имеют возможности сполна насладиться преимуществами полиандрии. Например, у большинства куликов-перевозчиков, обитающих в Арктике, где гнездовой сезон очень короткий, нет времени для второй кладки и вскармливания еще одного потомства. Только у сравнительно немногочисленных видов, таких как живущие в более южных регионах американские кулики-перевозчики или тропические яканы, полиандрия встречается чаще или даже вполне обычна. Норма сексуального поведения куликов очень показательна, потому что хорошо иллюстрирует основную мысль этой книги: сексуальные нравы вида обусловлены прочими аспектами его биологии. Нам легче смириться с этой истиной на примере куликов, к которым мы не применяем моральных оценок, чем на нашем собственном примере.
Наконец, последнее исключение из преобладающего правила, согласно которому лишь самцы могут покидать свое потомство на произвол судьбы, наблюдается у животных с внутренним оплодотворением, однако у этих видов одному родителю трудно или вообще невозможно в одиночку выкормить потомство. Второй родитель необходим для того, чтобы кормить первого или подрастающее потомство, пока первый охраняет это потомство и обучает его необходимым навыкам. Одна самка без помощи самца не в состоянии справиться с таким объемом задач. Но и самцу нельзя в данном случае бросить самку и начать преследовать других самок: это эволюционно нецелесообразно, поскольку оставленное потомство непременно погибнет. Значит, в собственных интересах самца остаться со своей оплодотворенной самкой, и наоборот.
Такое поведение присуще большинству хорошо знакомых нам североамериканских и европейских птиц: они моногамны и сообща вскармливают птенцов. Подобное поведение, как мы знаем, по большей части справедливо и для людей. Одинокому родителю непросто даже в наше время, когда к его услугам супермаркеты и приходящие няни. А в те далекие времена, когда наши предки занимались охотой и собирательством, у ребенка, оставшегося без отца или без матери, резко снижались шансы на выживание. Отец, как и мать, заинтересован в том, чтобы передать по наследству свои гены, и понимает, что в его собственных интересах позаботиться о ребенке. Поэтому в большинстве случаев мужчина предоставляет жене и детям защиту, пищу и кров. В результате возникла наша общественная система, состоящая из номинально моногамных женатых пар с редкими исключениями в виде гаремов, в которых несколько женщин окружают одного состоятельного мужчину. Сказанное справедливо и по отношению к гориллам, гиббонам и еще некоторым видам млекопитающих, у которых самцы проявляют заботу о потомстве.
И все же эта хорошо знакомая нам система совместного воспитания детей не способна предотвратить битву полов; она не снимает противоречий между интересами отца и матери, которые сделали столь неравный вклад еще до рождения ребенка. Даже у тех видов млекопитающих и птиц, где самцы участвуют в заботе о потомстве, они склонны минимизировать свое участие, так что потомство выживает в основном благодаря заботе матери. Более того, самцы по-прежнему пытаются оплодотворить самок, принадлежащих другим самцам, чтобы затем оставить беременную самку на попечении обманутого самца - пусть он заботится о чужих отпрысках. В общем, параноидальная ревность, с которой самцы относятся к самкам, вполне извинительна.
Типичный и хорошо изученный пример врожденной напряженности в отношениях между родителями можно наблюдать у мухоловки-пеструшки. Большинство самцов номинально моногамны, однако многие стремятся к полигинии, и кое-кому это удается. И хотя эта книга посвящена человеческой сексуальности, пример из жизни птиц кажется весьма поучительным: дело в том, что поведение птиц мало чем отличается от поведения людей, однако мы не подходим к нему с моральной меркой.
Вот как устроена полигиния у мухоловок-пеструшек. Весной самец подыскивает подходящее дупло для гнезда, обозначает территорию вокруг него как свою, добивается расположения самки и спаривается с ней. В момент, когда самка (назовем ее первой самкой) откладывает свое первое яйцо, самец совершенно уверен в том, что именно он оплодотворил ее, что самка будет прилежно высиживать яйца, не будет в это время интересоваться другими самцами и вообще временно утратит способность к деторождению. И самец находит другое дупло неподалеку, приманивает пением вторую самку и спаривается с ней.
В момент, когда вторая пеструшка откладывает яйца, самец так же твердо знает, что это именно он оплодотворил ее. Примерно в это самое время начинают вылупляться птенцы у первой самки. Самец возвращается к ней, тратит большую часть своей энергии на то, чтобы выкармливать ее птенцов, и гораздо меньше энергии на то, чтобы кормить потомство из второго гнезда. Статистика рассказывает жестокую историю: первому выводку самец приносит пищу 14 раз в час, а второму - только семь. Если в окрестностях достаточно легко найти подходящее дупло, то большинство самцов пеструшек пытаются завоевать благосклонность второй самки, при этом 39 % преуспевают в этом.
Естественно, подобная система порождает как победителей, так и проигравших. Поскольку количество самок и самцов в популяции примерно одинаково, то на одного самца-"двоеженца" приходится один неудачливый самец без самки. В наибольшем выигрыше остаются полигинные самцы-победители, которые в среднем выводят 8,1 птенца за сезон (считая потомство обеих самок). Моногамные самцы производят всего 5,5 птенца за сезон. Полигинные самцы-победители обычно крупнее и старше, чем моногамные, они занимают лучший гнездовой участок, более богатый кормом. В результате их птенцы на 10 % тяжелее, а у более крупных птенцов - больше шансов выжить.
Хуже всего положение у несчастных самцов-неудачников, которые так и не нашли себе самку и вообще не произвели потомства (во всяком случае, в теории; подробнее об этом позже). Проигравшими можно считать и вторых самок, которым намного тяжелее прокормить птенцов, чем первым самкам: им приходится 20 раз в час приносить корм в гнездо, в то время как их более удачливые товарки делают это только 13 раз в час. Вторые самки буквально истощают себя столь тяжелым трудом и, возможно, даже умирают из-за этого раньше. Но как бы ни старалась вторая самка, она просто не может принести птенцам столько же корма, сколько приносят своим птенцам первая самка вместе с самцом. Не удивительно, что во втором гнезде часть птенцов постоянно недоедает. У второй самки в среднем выживает 3,4 птенца, у первой - 5,4. Кроме того, "вторые" птенцы по размерам меньше "первых", поэтому у них меньше шансов пережить тяготы зимы и миграции.
Перед лицом столь суровых цифр удивляешься, почему самки так легко соглашаются на незавидную роль "другой женщины"? Биологи долго объясняли подобное поведение тем, что с точки зрения мухоловки уж лучше быть второй самкой у успешного самца, чем единственной подругой слабого, на территории которого не так много корма (как известно, богатые женатые мужчины примерно теми же аргументами кружат головы потенциальным любовницам). Однако выясняется, что вторая самка не сознательно выбирает свой удел, а просто становится жертвой обмана.
Хитрость в том, что любвеобильный полигинный самец обустраивает свой второй дом в паре сотен ярдов от первого, причем между обоими гнездами расположены территории других самцов. Удивительно, но полигамные самцы не приманивают вторую самку ни в одно из десятков дупел, имеющихся поблизости от первого дупла, хотя это могло бы сократить время перелетов между гнездами, позволить посвятить это время кормлению птенцов и вдобавок уменьшить риск быть обманутым другим самцом. Напрашивается неизбежный вывод: полигинный самец сознательно устраивает второе гнездо подальше от первого, чтобы обмануть вторую самку и скрыть от нее существование первой. Жизненные обстоятельства самки мухоловки-пеструшки таковы, что обмануть ее нетрудно. Когда она обнаружит, что ее партнер полигинен, деваться ей некуда: яйца уже снесены, и для нее все-таки лучше продолжать их насиживать, чем бросить их и улететь на поиски нового партнера (тем более что большинство из них, скорее всего, окажутся "двоеженцами").
Поведение самцов мухоловок биологи описывают морально нейтральным термином "смешанная репродуктивная стратегия" (СРС). Это означает, что "женатым" самцам мухоловок недостаточно одной самки: они снуют повсюду, пытаясь оплодотворить самок других самцов. Если они находят самку, подле которой в настоящий момент нет ее самца, то пытаются с ней спариться, и зачастую успешно. Иногда они прельщают самку громкой песней, иногда приближаются к ней молча, и второй способ, как правило, более успешен.
Масштаб этой активности поражает наше воображение. В первом акте оперы Моцарта "Дон Жуан" Лепорелло, слуга заглавного героя, хвастается, что его господин в одной только Испании соблазнил тысячу и еще трех женщин. Звучит внушительно, пока не прикинешь, как долго живет человек. Если подвиги Дон Жуана продолжались в течение тридцати лет, значит, он соблазнял одну испанку каждые одиннадцать дней. Для сравнения, если самец мухоловки-пеструшки отлучится из дупла, чтобы найти корм, то в среднем другой самец посетит его территорию через десять минут. В течение 34 минут он способен обольстить и оплодотворить оставленную самку. Доказано, что 29 % всех копуляций, которые наблюдали орнитологи, относятся к внебрачным; считается, что 24 % птенцов являются "незаконнорожденными". Браконьером-соблазнителем чаще всего оказывается сосед, самец с прилегающей территории.
Итак, больше всех проиграл обманутый самец, для которого внебрачные копуляции и смешанная репродуктивная стратегия обернулись эволюционным кошмаром. В течение всего гнездового сезона он растрачивает свою и без того не слишком длинную жизнь на вскармливание чужих птенцов. С другой стороны, может показаться, что самец - инициатор внебрачных копуляций оказался в выигрыше, но стоит немного вдуматься, и становится ясно, что оценить плюсы и минусы его стратегии не так уж легко. Как только вы отлучаетесь от дупла в поисках нового романа, шансы других самцов соблазнить вашу самку резко возрастают. Поиски внебрачной копуляции редко увенчиваются успехом, если самец отлетает от гнезда меньше чем на десять метров, но если расстояние больше, то вероятность сразу начинает резко расти.
Понятно, что риск "измены" самки у полигинного самца, который проводит много времени на другом участке или тратит его на перелеты между двумя гнездами, очень высок. Конечно, этот самец и сам пытается совершить внебрачную копуляцию, предпринимая соответствующие попытки в среднем каждые 25 минут. Но тем временем на его территорию каждые 11 минут вторгаются другие самцы, желающие спариться с его самкой. При этом в половине случаев "рогоносец" отсутствует, пребывая в поисках второй самки, пока его соперники осаждают первую.
Приведенные цифры демонстрируют, что смешанная репродуктивная стратегия - палка о двух концах, однако мухоловки достаточно сообразительны для того, чтобы попытаться уменьшить риск. Пока самец не убедится в том, что самка оплодотворена, он не отходит от нее дальше чем на два-три метра и бдительно стережет ее. Но как только он в этом убедился, самец тут же пускается во все тяжкие. Теперь, когда мы рассмотрели, кто выигрывает в битве полов у некоторых животных, поглядим, как вписываются в эту картину люди. Пусть человеческая сексуальность во многих отношениях совершенно уникальна, но с точки зрения битвы полов в ней нет ничего необычного. В этом смысле человек очень похож на других животных с внутренним оплодотворением, у которых о потомстве заботятся оба родителя. И отличается от гораздо большего числа видов - тех, для которых характерно наружное оплодотворение, и тех, у кого о потомстве заботится лишь один из родителей либо вообще никто.
У людей, так же как и у млекопитающих и птиц (за исключением сорных кур), оплодотворенная яйцеклетка не может уцелеть без помощи родителей. Прежде чем появившийся на свет детеныш человека или близких к нему животных сможет самостоятельно добывать себе корм, пройдет очень много времени, гораздо больше, чем у остальных видов животных. Таким образом, без родительской заботы обойтись никак невозможно. Вопрос лишь в одном: кто из родителей - или, может быть, они оба? - должен позаботиться о потомстве.