Рис. 27. Схема отложения эмали и дентина в процессе развития зуба: 1 – эмалевые призмы, 2 – линии Ретциуса, 3 – межпризматическое вещество, 4 – кутикула эмали, 5 – редуцированный эмалевый эпителий, 6 – энамелобласты, 7 – одонтобласты, 8 – пульпа зуба, 9 – перикиматии
Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.
При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.
Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.
Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.
Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.
Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.
К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.
Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.
Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.
Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.
Дентин
Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С филогенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У собаки дентин в области коронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня – цементом. В норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химическому составу и структуре он напоминает грубово-локнистую костную ткань, но отличается большей твердостью и отсутствием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в дентин лишь свои отростки.
В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72% минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60%) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1% углекислого кальция, 1,4% углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26%) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2%); 10% приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.
Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).
Рис. 28. Схема расположения волокон и дентинных канальцев: 1 – дентинные канальцы, 2 и 4 – тангенциальные (эбнеровские) волокна основного вещества дентина, 3 и 5 – радиальные (корфовские) волокна; I, II, III – наружная, средняя и внутренняя зоны дентина
Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.
Последний окружен дентинной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отделах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим на несколько микрометров из пульпы в предентин и дентин и влияющим на активность одонтобластов.
Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цито скелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине внутренних отделов и в самих наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые ветви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов и питательных веществ, а также являться путем распространения инфекции при кариозном процессе у собак и, соответственно, способствовать более обширному воздействию на пульпу.
Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отростками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, которая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин. Образуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одонтобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, представляет собой пути проникновения различных микроорганизмов.
Дентин с большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что в свою очередь отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В дентинных трубочках животных, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные необызвествленные интратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окружающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализации (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку органического вещества, богатого гликозамино-гликанами, – пограничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органических веществ. При кариозном поражении зуба у собак деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у дентино-эмалевой границы – 750 нм, при средней толщине 44 нм у пульпарного края трубочки. Очень тонок перитубулярный дентин в щенячьем возрасте. Интертубулярный дентин, сформированный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна.
Дентинные канальца S-образно изогнуты, лишь в корне зуба они почти прямые и идут перпендикулярно к оси зуба. В толщине дентина канальцы и отростки одонтобластов, находящиеся в них, делятся на боковые ветви, анастомозирующие между собой. Особенно это явление выражено у дентино-эмалевой и дентино-цементной границы, где каждый каналец делится на несколько терминальных ветвей. Вдоль неровного фестончатого хода дентино-эмалевой границы некоторые отростки одонтобластов проникают в эмаль и, постепенно истончаясь, заканчиваются между эмалевыми призмами. При этом отдельные канальцы образуют на своих концах колбообразные утолщения, получившие название "эмалевых веретен". Больше всего их в области жевательных бугорков коренных зубов.
У собак количество дентинных канальцев на единицу площади дентина неодинаково в разных его отделах. В коронке их больше, чем в корне. Причем чем ближе к верхушке корня, тем ниже становится плотность канальцев, снижаясь почти в 5–7 раз по сравнению с дентином коронки. В молярах на 1 мм поверхности дентина их приходится в 1,5 раза меньше, чем в резцах. С этим связывают более высокую чувствительность к болевым раздражениям у резцов по сравнению с молярами. Так как канальцы идут в радиальном направлении по отношению к полости зуба, во внутренних отделах дентина (вблизи пульпы) они лежат более тесно, чем в наружных, где они становятся тоньше и отходят друг от друга. Поэтому вблизи пульпы на 1 мм дентина приходится около 75 000 дентинных канальцев, а ближе к периферии – от 15 000 до 30 000.
Между дентинными канальцами в обызвествленном основном веществе дентина, содержащем протеогликаны, располагаются коллагеновые волокна. Локализация этих волокон и их структура неодинаковы в разных отделах дентина. В соответствии с этим различают два слоя дентина: наружный, или плащевой, и внутренний, околопуль-парный. В наружном слое преобладают радиально расположенные коллагеновые волокна (волокна Корфа).
Внутренний, или околопульпарный, дентин представляет самую широкую зону дентина и содержит тангенциально расположенные коллагеновые волокна (волокна Эбнера).
Радиальные коллагеновые волокна плащевого дентина идут параллельно ходу дентинных канальцев (верхушке коронки зуба). Но на боковых поверхностях и в области корня они приобретают все более косое направление. Основное вещество плащевого дентина содержит меньше коллагеновых волокон и менее обызвествлено, чем в околопульпарном дентине. В околопульпарном дентине густо расположенные тонкие коллагеновые волокна идут под прямым углом к дентинным канальцам, тангенциально к эмалево-дентинной границе. Такое расположение волокон в дентине объясняет значительную прочность этой ткани.
В ветеринарной стоматологической практике различное расположение волокон в плащевом и околопульпарном дентине определяет тактику удаления размягченного дентина и расположение экскаватора по отношению к оси зуба. В плащевом дентине он располагается параллельно, а в околопульпарном – перпендикулярно длинной оси зуба.
Периодичность и слоистость отложения дентина одонтобластами связывают с двумя типами линий: ростовыми (Эбнера) и контурными (Оуэна). Последние идут так же, как и тангенциальные коллагеновые волокна Эбнера в околопульпарном дентине, перпендикулярно к дентинным канальцам. Расположение эбнеровских линий совпадает с расположением слоев дентина, откладывающегося при развитии зуба изнутри, со стороны пульпы.
Линии Эбнера идут ближе друг к другу, чем контурные, с периодичностью 20 мкм и предположительно отражают пятисуточный ритм отложения органических веществ дентина.
Между линиями Эбнера локализуются линии с еще более частой периодичностью (4 мкм), по-видимому, выражающие суточный ритм роста и отложения дентина.
Линии Оуэна соответствуют периодам покоя в деятельности одонтобластов, что совпадает с периодами менее полного обызвествления вещества дентина и образованием в этих местах очень мелких интерглобулярных пространств. В молочных и первых постоянных коренных зубах собак видна широкая контурная линия, у всех млекопитающих получившая название "неонатальной линии", отделяющая слой дентина, образованного в эмбриональный период, от дентина, возникшего после рождения. Последний отличается неполным обызвествлением в связи с особенностями обмена в период приспособления щенят к резким изменениям среды и кормления.
Как уже отмечалось, дентин является твердой тканью и по содержанию солей напоминает кость. Однако обызвествление дентина отличается от такового в костной ткани. Кристаллы гидроксиапатита могут быть разной формы у животных: игольчатой формы в межфибриллярном веществе, пластинчатой – вокруг дентинных канальцев. Кристаллы гидроксиапатита откладываются в дентине в виде шаровых комплексов – глобулей. Глобули бывают различных размеров: крупные в коронке, мелкие в корне. В костной же ткани соли кальция откладываются равномерно в виде мельчайших кристалликов. Обызвествление дентина идет неравномерно.
Между шарами располагаются участки необызвествленного основного вещества дентина, представляющие интерглобулярный дентин. Интерглобулярный дентин отличается от глобулярного только отсутствием в его составе солей кальция. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный дентин, не прерываясь и не меняя своего хода. Они не имеют перитубулярного дентина. Увеличение количества интерглобулярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления дентина. Обычно это связано с нарушением обмена веществ в период развития зуба на почве неполноценного и/или недостаточного кормления (гипо-, авитаминоз, недостаток минеральных веществ, эндокринные заболевания). Например, в зубах щенят, больных рахитом, резко увеличивается количество интерглобулярного дентина одновременно с нарушением обызвествления эмали.
В дентине сформированного зуба всегда имеется в норме неподвергающаяся обызвествлению внутренняя, обращенная к пульпе часть околопульпарного дентина, непосредственно прилежащая к слою одонтобластов. На окрашенных гематоксилином и эозином препаратах (срезах зуба) она имеет вид тонкой, оксифильно окрашенной полоски шириной 10–50 мкм.
Через нее проходят дентинные канальцы с отростками одонто-бластов (прежде чем они проникнут в обызвествленный дентин).
Со стороны зрелого околопульпарного дентина в нее вдаются базофильно окрашенные обызвествленные глобули (дентинные шары).