Гуморальный (humor - жидкость) механизм регуляции менее совершенен, хотя значение его очень велико. Гуморальная регуляция осуществляется с помощью химических веществ, циркулирующих в жидкостях организма - в крови, лимфе, тканевой жидкости.
Химическими жидкостными регуляторами могут быть некоторые вещества, поступающие в организм с пищей в готовом виде (витамины и др.), а также образующиеся в самом организме в процессе обмена веществ (углекислота и др.). Но главную роль играют физиологически активные вещества тканей и гормоны внутренней секреции. Они поступают в тканевую жидкость, затем в кровь, разносятся ею по организму и оказывают влияние на клетки, ткани и органы, отдаленные от тех клеток, где образуются.
Химические регуляторы вместе с кровью доходят до всех клеток организма, но влияют на деятельность только тех из них, которые имеют избирательную чувствительность к этим веществам и соответствующие рецепторные механизмы.
Гормоны - важнейшие специализированные регуляторы в организме. Скорость их воздействия меньше, чем при нервной регуляции, из-за медленной транспортировки кровью, но функции управления широки и очень важны.
Нервную систему подразделяют на две части: соматическую и вегетативную. Соматическая (произвольная) нервная система имеет чувствительные и двигательные волокна, а также соответствующие центры и обеспечивает чувствительные и произвольные (зависящие от нашего сознания) двигательные функции организма. Вегетативная нервная система ведает функционированием внутренних органов, сосудов, желез, обеспечивая регуляцию их деятельности (то есть пищеварения, кровообращения, дыхания, обмена веществ).
Вегетативную нервную систему называют автономной, поскольку она выполняет свои функции хотя и согласованно с соматической нервной системой, но самостоятельно. Вегетативные процессы, деятельность внутренних органов произвольно (по нашему желанию) не управляются.
Управление сердечно-сосудистой системой с помощью нервного механизма регуляции осуществляет вегетативная нервная система. По этой причине необходимо детальное знакомство с автономной нервной системой.
Вегетативная нервная система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический. Часто их называют симпатической и парасимпатической (вегетативными) нервными системами. Третий отдел вегетативной нервной системы - энтеральный. Его роль в организме относительно мала.
Центры симпатического отдела нервной системы находятся в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а центры парасимпатического отдела нервной системы - в головном мозге (в продолговатом и среднем мозге) и в крестцовом отделе спинного мозга.
От центральных клеток симпатического и парасимпатического отделов нервной системы вегетативные нервные волокна на своем пути к периферическим органам прерываются в так называемых ганглиях (узлах) вегетативной нервной системы.
Ганглии симпатического отдела нервной системы расположены около позвоночного столба, с двух его сторон в виде цепочек, или на некотором расстоянии между ними и исполнительными органами. Ганглии парасимпатического отдела помещаются либо в исполнительном органе (в сердце, стенке пищеварительного тракта, железах), либо непосредственно у органа.
Нервные волокна, отходящие от центров вегетативной нервной системы, называются преганглионарными волокнами; они заканчиваются на клетках в ганглиях. От этих клеток отходят постганглионарные волокна, заканчивающиеся в органах. Парасимпатические волокна от центра, расположенного в продолговатом мозге, проходят в самом крупном головном (черепном) парном нерве - блуждающем (vagus). Они контролируют органы грудной и брюшной полости (бронхи, легкие, сердце, пищевод, печень, желчный пузырь, тонкий кишечник, поджелудочную железу, почки, надпочечники, селезенку, часть толстой кишки). От центра в крестцовом отделе отходят парасимпатические волокна, контролирующие органы тазовой полости (наибольшая часть толстой кишки, органы мочевыделения, половые органы). Парасимпатические волокна проходят и в некоторых других нервах.
Более распространена симпатическая иннервация. Постганглионарные симпатические волокна по существу иннервируют все клетки, ткани и органы, в том числе поперечнополосатую скелетную мускулатуру и органы чувств.
Передача нервного импульса через узлы вегетативной нервной системы от центра к периферии осуществляется с помощью химического вещества (медиатора) - ацетилхолина. Передача нервного сигнала от окончания нервного волокна к органу осуществляется парасимпатической нервной системой (с помощью ацетилхолина) и симпатической (с помощью медиатора норадреналина). Исключение составляют волокна, иннервирующие потовые железы и симпатические сосудорасширяющие нервные волокна скелетных мышц - в них медиатором является ацетилхолин.
Обычно парасимпатический и симпатический отделы нервной системы при их возбуждении вызывают противоположные эффекты, противоположные сдвиги в деятельности органов.
Парасимпатические влияния замедляют и уменьшают силу сердечных сокращений. Симпатические влияния, наоборот, ускоряют их и усиливают.
На движения кишечника, наоборот, парасимпатические влияния оказывают возбуждающее действие, а симпатические - тормозящее; при возбуждении симпатических нервов уровень обмена веществ в тканях повышается, а под влиянием парасимпатических - понижается. Однако это противоположное действие не является антагонистическим. В зависимости от необходимости изменения функций в данный момент, парасимпатический и симпатический отделы нервной системы согласованно регулируют деятельность органов и систем.
При физической работе, эмоциональном возбуждении активируется симпатический отдел вегетативной нервной системы, в результате усиливается деятельность сердца, увеличивается кровоток, повышается артериальное давление крови, просвет бронхов становится больше, повышаются работоспособность мышц и возбудимость органов чувств. При противоположных условиях (во время сна или после приема пищи) активируется парасимпатический отдел вегетативной нервной системы: деятельность сердца ослабляется, артериальное давление снижается, интенсивность обмена веществ уменьшается. Во время пищеварения усиливается функционирование желудочно-кишечного тракта.
Всякая интенсификация деятельности организма сопровождается активизацией симпатического отдела вегетативной нервной системы. Всякое восстановление запасов энергетических веществ сопровождается активизацией парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Гуморальную регуляцию жизнедеятельности осуществляют, главным образом, гормоны, вырабатываемые в железах внутренней секреции (эндокринных железах) организма. Из желез внутренней секреции они поступают непосредственно в кровь и разносятся ею по всему организму. Гормоны существенно усиливают или ослабляют функционирование определенных органов и тканей, они активны, в небольшой концентрации вызывают значительные изменения в работе организма.
В тканях гормоны сравнительно быстро разрушаются. Для нормального функционирования всех систем необходимо поддерживать их достаточное количество в крови. Это достигается постоянной выработкой гормонов железами внутренней секреции, которые объединены вегетативной нервной системой.
Вегетативная и гормональная регуляции в организме очень тесно связаны: вегетативная нервная система оказывает воздействие на секрецию желез, а гормоны влияют на функционирование вегетативной нервной системы.
Обычно приводят такой пример: физическая работа сопровождается возбуждением симпатического отдела вегетативной нервной системы, вызывающим увеличение секреции адреналина и норадреналина мозговым слоем надпочечников. Следствием этого является повышение концентрации глюкозы в крови, а именно это и необходимо для восполнения увеличенных при физической работе затрат энергии.
Центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, расположенные в спинном, продолговатом и среднем мозге, в свою очередь, подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в гипоталамусе. Гипоталамическая вегетативная регуляция осуществляется через расположенные ниже центры вегетативной нервной системы и гормональным путем через гипофиз, где образуются так называемые тропные гормоны, то есть такие гормоны, которые регулируют секрецию какой-либо определенной железы.
Изменение активности гипоталамуса происходит под влиянием сигналов, поступающих из других отделов головного мозга и от собственных рецепторных аппаратов гипоталамуса.
Деятельность гипоталамуса координируется высшими отделами центральной нервной системы.
"Симпатическая и парасимпатическая системы находятся в состоянии подвижного равновесия, амплитуда колебаний которого определяется состоянием организма (нервно-психическое напряжение, покой, сон)". (Мартынов Ю. С. Нервные болезни. М., 1988).
"Нервно-гуморально-гормональная система регуляции в организме человека и животных функционирует как единое целое, звенья которого взаимосвязаны. Систему можно разложить на отдельные слагаемые, что мы и делаем, анализируя ее участие в физиологических процессах, но ее нельзя расчленять, забывая о ее неделимости.
На разных этапах эволюции, когда нервная система отсутствует, взаимосвязь между отдельными клетками и даже органами осуществляется гуморальным путем. Но по мере развития нервного аппарата, по мере его совершенствования на высших ступенях физиологического развития гуморальная система все больше и больше подчиняется нервной.
… Данные, полученные при изучении комплексной нервно-гуморально-гормональной системы человека (здорового или страдающего различными формами нарушения функций), показывают, что так называемое вегетативное равновесие, то есть уравновешивающее друг друга состояние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, нельзя рассматривать как некую стойкую, неизменную величину.
В комплексе вегетативно-гуморально-гормональной системы следует различать симпатоадреналовый и вагоинсулярный компоненты. Если первый термин легко поддается расшифровке, то второй требует некоторого разъяснения. По существу, он несколько условен. Гуморально-гормональное звено вагоинсулярной системы (от слов vagus (блуждающий нерв) и инсулин (ваготропный гормон поджелудочной железы)) в большей степени составляет ацетилхолин, чем инсулин.
… В нормальных условиях жизнедеятельности организма повышение симпатической активности постоянно компенсируется увеличением активности парасимпатической.
Нарастание количества биологически активных веществ одного ряда по закону обратной связи уравновешивается сдвигами в содержании веществ противоположного ряда. Таким образом, биологическая активность крови все время пребывает в состоянии подвижного, колебательного равновесия. Фаза повышенной симпатической активности сменяется фазой повышенной активности парасимпатической. Подъемы сменяются падениями, а падения подъемами.
… Существует четкий индивидуальный, околосуточный, сезонный и т. д. ритм фазовых колебаний биологической активности. "Околосуточная временная структура" функций организма, выработанная в процессе приспособления живых существ к условиям жизни на Земле, отличается выраженной пластичностью. Она отличается от строго периодических явлений. Сходные события повторяются не точно, а лишь через примерно равные промежутки времени. Ритмы биологической активности жидких сред организма не относятся к числу "свободных", "независимых" ритмов, они должны быть причислены к ритмам околосуточным" (Кассиль Г. Внутренняя среда организма. М., 1983).
Излюбленными местами вмешательства современной фармакологии при гипертонической болезни оказались так называемые синапсы. Их образуют элементы, участвующие в передаче возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им нервную, мышечную или секреторную клетку.
Возбуждение в синапсах вегетативной нервной системы передается медиаторами. По типу медиатора в синапсах вегетативные волокна разделяются на холинергические и адренергические. К холинергическим относятся все преганглионарные волокна парасимпатического и симпатического отделов нервной системы, так как во всех ганглиях возбуждение передается медиатором ацетилхолином. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна относятся к адренергическим, так как передатчиком возбуждения в их синапсах является медиатор норадреналин. Исключение - симпатические волокна потовых желез и симпатические сосудорасширяющие нервные волокна скелетных мышц. Эти волокна холинергические.
Норадреналин, остающийся после передачи возбуждения в адренергических синапсах, разрушается ферментами моноаминоксидазой и катехолортометилтрансферазой (КОМТ).
Эти же ферменты разрушают и гормон мозгового слоя надпочечников адреналин. Важную роль в прекращении симпатических воздействий, согласно современным воззрениям, играет обратный захват синаптического норадреналина нервными окончаниями.
Положение симпатических ганглиев вне органа и иннервирование постганглионарными симпатическими волокнами многих органов придают симпатическим возбуждениям диффузный, распространенный характер.
Ацетилхолин расщепляется ферментом ацетилхо-линэстеразой (холинэстеразои), которая обнаружена во всех холинергических нервных волокнах и в крови. Холинэстераза быстро расщепляет ацетилхолин и, соответственно, воздействие парасимпатических холинергических нервов быстро заканчивается после прекращения раздражения. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов (интрамурально), и вместе с наличием активной холинэстеразы в крови это приводит к тому, что реакции органов, вызываемые раздражением нервов, носят местный, ограниченный характер.
При многих заболеваниях, особенно сердечно-сосудистой системы, в медицинской практике широко используют избирательное воздействие некоторых химических средств на различные звенья химической передачи возбуждения в определенных структурах вегетативной нервной системы. Такие средства часто применяют при гипертонической болезни.
В ходе поиска химических средств, позволяющих активно вмешиваться извне в естественные процессы передачи вегетативных нервных сигналов, управляющих деятельностью внутренних органов, удалось обнаружить, что воздействовать на холинорецепторы и адренорецепторы в синапсах могут не только ацетилхолин и норадреналин. Таким свойством обладает ряд химических веществ, выделенных из растений или лабораторно синтезированных. Это так называемые холиномиметические и адреномиметические вещества.
Обычно в качестве примера приводят алкалоид пилокарпин, добываемый из пилокарпуса перистолистного. Пилокарпин является холиномиметическим веществом, возбуждающим холинореактивные системы (холинорецепторы) бронхов, кишечника и других органов. Пилокарпин вызывает сужение зрачка с одновременным уменьшением внутриглазного давления и улучшением трофики (питания) тканей глаза. Этим и определяется широкое применение пилокарпина в офтальмологической практике для понижения внутриглазного давления при глаукоме.
Исследования показали, что холино- и адренорецепторы в синапсах разных органов и тканей в организме человека по-разному, избирательно реагируют на воздействие определенных холино- и адреномиметических веществ.
Холинорецепторы в органах, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами, стали разделять на две группы. Те холинорецепторы, которые чувствительны к токсину (яду) мухомора мускарину, названы мускариночувствительными холинорецепторами, М-холинорецепторами. Они находятся в синапсах сердца, гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта и желез. Установлено, что М-холинорецепторы блокируются (их чувствительность подавляется) атропином. Упоминавшийся выше пилокарпин является М-холиномиметиком.
В другую группу входят холинорецепторы, которые чувствительны к никотину в малых дозах, то есть возбуждаются им. Эти холинорецепторы названы никотиночувствительными, Н-холинорецепторами. Они находятся в синапсах ганглиев вегетативной нервной системы, поперечнополосатых мышц, синокаротидной зоны.
В свою очередь, адренорецепторы, возбуждаемые норадреналином в синапсах постганглионарных волокон симпатических нервов, в течение многих лет разделяют на два вида: а-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Здесь один и тот же медиатор норадреналин по-разному воздействует на разные адренорецепторы.
"При возбуждении α-адренорецепторов органы реагируют преимущественно эффектами возбуждения (сужение сосудов, сокращение матки и др.), при возбуждении β-рецепторов - тормозными эффектами (расширение сосудов, расслабление бронхов, торможение сокращений матки и др.); возбуждение β-рецепторов миокарда оказывает, однако, стимулирующий эффект (повышение тонуса миокарда, учащение сердечных сокращений).
Установлено, что под влиянием норадреналина происходит преимущественное возбуждение а-рецепторов, такое же избирательное действие оказывает мезатон; под влиянием изопропилнорадреналина происходит избирательное возбуждение β-адренорецепторов.
Адреналин оказывает смешанное действие, влияя одновременно на α- и β-адренорецепторы" (Машковский М. Лекарственные средства. М., 1998).
Установлено, что некоторые органы имеют один вид адренорецепторов, другие - оба вида. В том случае, когда орган имеет оба вида адренорецепторов, лекарственные средства (адреномиметические вещества) могут возбуждать преимущественно адренорецепторы одного из двух видов.
Так, в стенках кровеносных сосудов имеются α- и β-адренорецепторы. При этом норадреналин преимущественно воздействует на α-адренорецепторы большинства кровеносных сосудов, что приводит к сужению этих сосудов, их артериол. Коронарные сосуды сердца имеют α-, β-адренорецепторы и М-холинорецепторы. Что касается коронарных сосудов, норадреналин и адреналин в малых и средних дозах преимущественно воздействуют на β-адренорецепторы, вызывая расширение этих сосудов.
Поверхностный взгляд на заболевания сердечно-сосудистой системы нередко приводит к ошибочным выводам. Так, А. В. Логинов в книге "Физиология с основами анатомии человека" (М., 1983) утверждает:
"При атеросклерозе это свойство β-рецепторов утрачивается. Норадреналин и адреналин в тех же дозах вызывают сужение сосудов, преимущественно воздействуя на α-адренорецепторы".
Ничего подобного не бывает. Случись такое, организм с неверной, "противоположной" регуляцией коронарных сосудов просто не мог бы существовать. В действительности пораженные атеросклерозом сосуды замещаются в организме здоровыми коллатеральными сосудами с нормальной иннервацией.
А. В. Логинов делает и второе ошибочное заявление:
"При возбуждении парасимпатического отдела нервной системы, регулирующей сердце, выделяющийся ацетилхолин воздействует на М-холинорецепторы, что может привести к сужению коронарных артерий и приступу стенокардии".
Здесь допущены две ошибки. Во-первых, таким образом можно вызвать не стенокардию, а только боли стенокардического типа. Во-вторых, подобное возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы возможно только при введении в организм извне химических веществ типа ацетилхолина. Этот вопрос рассматривается в моей книге "Инфаркт и стенокардия начинаются. в легких!" (СПб., 2000).