Долгое время отношение к грибам было неоднозначным. Их то считали равноценными мясу и яйцам, то называли бесполезным продуктом, который из-за большого количества хитина почти не переваривается в желудке. Данные химического состава грибов показывают, что они содержат все необходимые организму человека вещества (белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины), имеют низкую калорийность, но при этом даже в небольшом количестве вызывают чувство сытости. Грибы являются настоящей кладовой полезных веществ. Количество белков в свежих грибах достигает 2–5 %, а в сушеных – 16–25 %. По содержанию белка и составу аминокислот грибы ближе к ценным овощам, чем к мясу. В телах грибов обнаружено 18 аминокислот, восемь из которых являются незаменимыми, так как не могут синтезироваться в человеческом организме и поступают только с пищей. Однако следует помнить, что хотя съедобные грибы и вкусные, все-таки они требуют хорошего пищеварения. Так как клеточные оболочки грибов содержат хитин, который не разлагается в желудочно-кишечном тракте, грибы готовят таким образом, чтобы максимально освободить содержимое клеток. Для этого грибы мелко нарезают, сухие – размалывают, подвергают термической обработке, вследствие чего усваиваемость содержащихся в них белков достигает 70 %. По содержанию жиров (липидов) грибы превосходят все овощные культуры. Жиров в грибах содержится 1,3–2,7 %, причем в значительных количествах содержатся стерины, фосфатиды, эфирные масла и полиненасыщенные жирные кислоты (до 67 % массы липидов), которые не могут синтезироваться в организме человека и являются незаменимыми. Эти кислоты обеспечивают нормальный рост тканей и обмен веществ, они препятствуют отложению холестерина. Следующим важным компонентом грибов являются углеводы. Основная их часть, входящая во фракцию клетчатки, нормализует деятельность кишечной микрофлоры и способствует выведению из организма холестерина и различных токсических веществ. Богаты грибы и органическими кислотами (лимонной, винной, щавелевой, фумаровой). Из ферментов в них обнаружены амилаза, липаза, цитаза, уретаза, способствующие расщеплению жиров и гликогена. Содержание отдельных витаминов в грибах соответствует содержанию их в мясопродуктах, а по количеству пантотеновой кислоты (10,3 мг/100 г) грибы превосходят овощи, фрукты, мясо, молоко и рыбу. Содержание аскорбиновой кислоты (витамина С) колеблется от 11 мг/100 г в опятах, 30 мг/100 г в маслятах, до 34 мг/100 г в лисичках. Количество ниацина в грибах близко к его содержанию в мясных продуктах (23– 108 мг/100 г), а рибофлавина больше, чем в основных продуктах питания (1–5 мг/100 г). По содержанию биотина вешенка, например, одна из самых богатых этим витамином продуктов (8-76 мкг/100 г). Витамина В (пиридоксина) в грибах больше, чем в рыбе и овощах (0,8 мг/100 г). Большинство грибов содержат тиамин, ниацин, провитамин D, витамины Е и PP. Богаты грибы и минеральными веществами. В плодовых телах грибов содержатся: калий, регулирующий работу сердечной мышцы; фосфор, участвующий в обмене веществ и входящий в состав белков и нуклеиновых кислот; железо, принимающее участие в образовании гемоглобина и ряда ферментов, а также медь, магний, натрий, кальций, сера, кремний, цинк, хром, фтор, рубидий, молибден, кобальт, йод, марганец, никель, олово, ванадий, бор, барий, свинец, титан, цирконий, кадмий и даже серебро. Содержание воды в плодовых телах грибов примерно такое же, как и в овощах – 90 % от массы гриба.
Фармакологические свойства грибов
Помимо того что грибы обладают отменными вкусовыми качествами, их широко используют в медицине для лечения различных заболеваний. Достаточно вспомнить, что первый антибиотик был выделен из гриба пеницилиума и назван пенициллином. Итальянские ученые доказали, что употребление грибов способствует снижению уровня содержания сахара в крови. В 1960-х годах было обнаружено, что некоторые агенты, содержащиеся в грибах, сдерживают рост злокачественных опухолей. Так, березовый гриб чага хотя и не оказывает губительного действия на раковую опухоль, но прием его улучшает самочувствие больных, уменьшает боли. У них нормализуется функция кишечника, появляется аппетит, улучшается сон, на начальной стадии болезни может произойти приостановка развития опухоли. В настоящее время препараты из чаги используют при лечении язвенной болезни, гастрита, для нормализации деятельности кишечника, успокоения нервной системы, повышения работоспособности. Чага нетоксична и противопоказаний к ее применению нет. Медицинской промышленностью с 1976 года выпускается препарат из чаги "Бефунгин". Вытяжки из ряда грибов обладают широким лечебным диапазоном. Например, в белом грибе обнаружен алкалоид герцедин, применяемый при лечении стенокардии. Водными экстрактами из белых грибов лечат язвы, обморожения. Желчный гриб обладает желчегонным действием, французские врачи используют препараты из него для лечения заболеваний печени. При головных болях, подагре применяют настойку масленка изящного, содержащего смолистые вещества, обладающие лечебными свойствами. Подагру можно лечить грибной мазью, полученной из веселки обыкновенной, а водные и спиртовые настойки из этого гриба используют для лечения гастрита и других заболеваний пищеварительного тракта. Из рядовок и говорушек выделены антибиотики, подавляющие развитие туберкулезной палочки. Вытяжку из шампиньона лугового применяют против туберкулеза, тифа, паратифа и для лечения гнойных ран. В плодовом теле этого гриба содержатся антибиотики агаридоксин и агроцибин, а также кемпестрин, который подавляет развитие стафилококка. Настой мухомора красного применяют для растирания при невралгии, артрите, ревматизме. Жители Севера используют мухоморы для лечения туберкулеза, экземы, множественного склероза, опухолей желез, заболеваний нервной системы и т. д. В гомеопатии мухомор применяют при лечении рентгеновских дерматитов, лучевых поражений кожи и слизистых оболочек. В этих грибах обнаружен антибиотик мускаруфин. Из рыжика деликатесного получен антибиотик, действующий на возбудитель туберкулеза. Лечебные свойства дождевиков используют при заболеваниях почек и для остановки кровотечений. Груздь перечный применяется при почечно-каменной болезни, в нем также содержится вещество, угнетающее туберкулезную палочку. При лечении некоторых психических заболеваний, а также для восстановления памяти используют псилоцин и псилоцибин. Эти вещества психотропного действия были получены из грибов рода псилоцибе. В навознике сером обнаружено вещество, вызывающее очень неприятные ощущения при употреблении данных грибов с алкоголем. Это вещество используется при лечении алкоголизма. У 24 видов грибов обнаружено антибактериальное воздействие на стафилококки. Вытяжка из опенка летнего задерживает рост многих болезнетворных бактерий. В Институте ботаники им. Н. Г. Холодного в Украине поддерживается более 70 видов базидиальных грибов, в которых в условиях эксперимента было установлено наличие лекарственных веществ. Препараты противоопухолевого, антивирусного, иммуномодулирующего действия получают из ряда грибов, плодовые тела которых не употребляются в пищу из-за их твердости. Исследования ученых-медиков в этом направлении продолжаются. Грибы постепенно раскрывают свои тайны человеку, помогая ему в борьбе с различными недугами.
Глава 2 Классификация грибов
До настоящего времени среди микологов нет единого мнения относительно того, являются ли грибы отдельным царством живого мира или же они, будучи высокоспециализированной группой растений, в качестве самостоятельного отдела входят в состав растительного царства. В соответствии с этими двумя точками зрения и строится систематика грибов. Взгляды микологов на систематику грибов отражены в разработанных в прежние годы, на разных уровнях знаний, классификационных системах. Примером систем, в основу которых положен взгляд на грибы как на отдельное царство, являются системы, изложенные в седьмом издании "Микологического словаря Айнсуорта и Бисби". Царство грибов (Fungi)включает два отдела: миксомицеты, или слизевики (Myxomycota), и настоящие грибы ( Eumycota).
С целью более подробного – до уровня порядков, а в ряде случаев и семейств – рассмотрения здесь предлагается классификационная схема миксомицетов и настоящих грибов, использованная в "Жизни растений" (Т. 2. Грибы. – М., Просвещение, 1975). Согласно этой схеме отдел миксомицетов объединяет 500 видов, относящихся к 70 родам. Для миксомицетов характерны вегетативные тела в виде голой, лишенной оболочки протоплазмы с большим числом ядер, называемые плазмодиями. Плазмодий – сложное образование. В его составе около 75 % воды, остальная часть почти на 30 % состоит из белков; кроме того, в нем содержатся гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием большого количества извести (до 28 %) или других включений. У большинства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида миксомицета, но на ее интенсивность значительно влияет окружающая среда, освещение, температура, питание и другие факторы. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии миксомицетов.
По характеру питания миксомицеты распадаются на две четко обособленные группы: сапротрофы, которые обитают на влажных растительных остатках (в лесной подстилке из опавших листьев, на гниющих пнях и упавших стволах деревьев под корой), и паразиты, развивающиеся в клетках растений хозяев. Отдел Myxomycota(миксомицетов) включает 4 класса.
Acrasiomycetes -Акразиомицеты. Характеризуются, в отличие от настоящих миксомицетов, наличием псевдоплазмодия. Образуется культура клеток, лишенных плотной оболочки. Сапротрофы.
Protosteliomycetes -Протостелиомицеты. Характеризуются наличием вегетативного тела в виде амебоида. Сапротрофы на растительных остатках, в почве.
Myxogasteromycetes -Миксогастеромицеты. Характеризуются наличием двужгутиковых зооспор, миксамеб и талломом в виде плазмодия, который полностью преобразуется в спороношения (эталий) различной формы, покрытые перидием. Внутри эталия образуются споры, а также уплощенные ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности – так называемый псевдокапиллиций, с помощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Сапротрофы на опавших листьях, древесине, почве.
Plasmodiophoromycetes -Плазмодиофоромицеты. Характеризуются теми же стадиями в цикле развития, что и предыдущий класс, но плазмодий преобразуется у них не в оформленное спороношение, а в споры, лежащие в клетках питающего растения. Внутриклеточные паразиты высших растений и некоторых других организмов.
Отдел Eumycota(настоящие грибы) в соответствии с классификационной схемой включает 8 классов:
Chytridiomycetes -(Хитридиомицеты), Hyphochytriomycetes -(Гифохитриомицеты), Oomycetes -(Оомицеты), Zygomycetes -(Зигомицеты), Trichomycetes -(Трихомицеты), – низшие грибы, Ascomycetes -(Аскомицеты, сумчатые грибы), Basidiomycetes -(Базидиомицеты), Deuteromycetes -(Дейтеромицеты) – высшие грибы.
Экологические группы грибов
Экологические группы грибов не связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия мест обитания и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические свойства. Возникновение экологических групп грибов – сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят вследствие приспособления к условиям обитания.
Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные (использующие органические соединения для питания) организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу питания и произрастания трофических и топических выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений – микоризные.
Микоризные грибы
Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.
Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились особые взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Ученые методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего мелового периода. Весьма вероятно, что микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Возможно, первоначально предки микоризообразователей поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения-симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны например неудачные попытки искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба – белого гриба (Boletus edulis), а также некоторых других грибов.
О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Агарикальные насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Агарикальные нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно северные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны северный, умеренные и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов – явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса Базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. Переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных Базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый и гигрофор желтовато-белый, паутинник козий и паутинник камфорный), которые связаны с разными видами высших растений. Возникли они в горных хвойно-широ-колиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.
Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших Базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Болетальные и руссуальные грибы входят в состав микоризы, и вне связи со своим микоризным компонентом не существуют. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфелям.
Установлена различная широта специализации грибов-микоризообразователей. Например, Болетальные грибы могут образовывать микоризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, с точки зрения систематики иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определенного вида "приурочен" к высшим растениям только одного вида или одного рода. Широта специализации одного и того же вида-микоризообразователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный в большинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с различными видами сосен, а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов. Мухомор красный может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, бук, тополь, дуб. Белый гриб – с 27 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, граб, кария, каштан, лещина, бук, ясень, платан, тополь, дуб.