Гумусовые сапротрофы
К этой экологической группе относятся виды, мицелий которых распространен в гумусовом слое, как у большинства микоризообразователей, но которые не имеют симбиотических связей с корнями древесных растений. В отличие от микоризообразователей – типичных обитателей леса – часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах, степях, полупустынях, пустынях. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conocybe, Melanoleuca, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia, Montagneaи многие другие подстилочные сапротрофы. Мицелий подстилочных сапротрофов сосредоточен в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, – листьев, хвои, веток, слущившихся кусочков коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка – обязательный и важный компонент лесных биогеоценозов. Она в значительной мере является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Они попадают туда различными путями: из почвы, с поверхности листьев, с пыльцой, с экскрементами животных и другими способами.
Установлено, что доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Большой интерес представляют пигментированные виды дейтеромицетов (нередко они составляют до 70–90 и даже 100 % общего количества видов грибов, обитающих в лесной подстилке). Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. На опаде поселяются многочисленные виды родов Marasmius, Мусепа, Collybia, Clitocybe, некоторые виды родов Geastrum, Clathrusи др.
Ксилотрофы (дереворазрушающие грибы)
Разложение древесины – одно из основных звеньев в цепочке биологического круговорота веществ. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. Ведущая роль в разрушении древесины принадлежит дереворазрушающим грибам из разных систематических групп: базидиомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам. Группу ксилотрофов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов, которые имеют тесную связь с источником своего питания и не существуют без него. В дальнейшем они сменяются специализированными ксилотрофами – базидиомицетами.
Ксилотрофы – типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа дереворазрушающих грибов. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности. Для их развития необходимо более или менее постоянное количество влаги.
К ксилотрофам-паразитам относятся многие афиллофоральные грибы, например, ложный трутовик, корневая губка, плоский трутовик, оксипор тополевый и многие другие. Значительно меньше их среди агарикальных грибов. В первую очередь это опенок осенний настоящий, паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.
К ксилотрофам-сапротрофам относится, например, большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий, трутовик березовый, дубовая губка. Последний вид – очень широко распространенный гриб, растущий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающий бурую гниль. Из других афиллофоральных сюда относится значительная часть стереумовых, рогатиковых и др. Агарикальные грибы среди ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (роды Pholiota, Hypholoma), рядовковых (род Pleurotus)и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды порядка гнездовиковых: круцибулюм гладкий, бокальчик полосатый, бокальчик Олла, виды рода Nidularia, некоторые виды семейства ликопердовых (например, дождевик грушевидный – Lycoperdon pyriforme)и др.
Карботрофы
Эта экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, чапарали, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой стороны, как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения других групп микроорганизмов и растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: заносом спор из воздуха (ветром) и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы.
В процессе колонизации карботрофами пирогенных местообитаний отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетных родов Sordaria, Pyronema, Coniochaetaи др. Это быстрорастущие виды, которые вытесняются затем медленнорастущими видами, обладающими антагонистической активностью. Через какое-то время появляются некоторые виды родов Geopyxisи Peziza, а позже – появляются высшие базидиомицеты: тефроцибе чернеющий, тефроцибеугольный, фолиотина фунариолюбивая, миксомфалия гаревая, чешуйчатка угольная, псатирелла перистая и др. К этому времени обычно восстанавливается нормальная микрофлора почвы.
Копротрофы
Своеобразную экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого "копрос" – навоз), поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты достаточно богаты органическими веществами и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного материала. При определенных значениях температуры и влажности на экскрементах развиваются представители разных систематических групп грибов. Это специфическая микофлора копротрофных грибов, для которых такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные из воздуха. Копротрофные грибы характеризуются определенными биологическими свойствами, важнейшим из которых является стойкость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных.
Состав копротрофных грибов разнообразен, но наиболее типичны представители семейств Мисогасеае(виды родов Mucor, Thamnidfum, Piloboius, Chaetodadium), Ascobolaceae,
Pyronemataceae, Coprinaceae(виды родов Coprinus, Panaeolus)и др.
По способу распространения копротрофы делят на три подгруппы:
1) грибы, у которых споры с силой выбрасываются из плодовых тел (виды родов Coprinus, Sordaria, Piloboius);
2) грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (виды родов Mucor, Graphium, Sphaeronemella);
3) грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому разносятся животными и птицами (виды родов Chaetomium, Lophotrichum).
Отмеченные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции независимо, в разных систематических группах грибов в связи с приспособлением к обитанию в конкретной экологической нише.
Микотрофы
Это своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они и питаются. Она включает около 1500 видов всех классов грибов, за исключением класса трихомицетов ( Trichomycetes).
В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами можно выделить среди микотрофов шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: а) биотрофы, б) факультативные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты.
Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях – в воде, почве, растениях, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и т. п. Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе и в ограничении численности популяций грибов в экосистемах.
Круг растений-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Так, например, на грибах порядка Boletalesочень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum.
Грибы – филлосферы растений
В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев. Они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли и пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе. В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев. Для обитателей филлосферы характерна повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений. Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию атмосферы: изменением температуры, влажности. Поскольку эти параметры чрезвычайно вариабельны, грибы филлосферы должны иметь широкий диапазон устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов тиллетиевидных, спороболомицитов.
Грибы – паразиты человека и животных
Особое место занимают специфические экологические группы грибов, выделяемые по признаку связи с животными. Существуют различные типы связей грибов и животных. Ниже кратко охарактеризуем основные из них.
Среди них имеются возбудители внутренних и поверхностных микозов – узкоспециализированные в отношении своих хозяев (лабульбениальные грибы) и неспецифические паразиты (некоторые виды мукоральных грибов). Хищные грибы широко распространены в природе. Хищничество – уникальное явление в мире грибов. Оно заключается в улавливании и употреблении в качестве источника питательных веществ различных микроскопически малых животных (нематод, коловраток, простейших и др.). Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в кишечнике человека и животных, а также грибы, связанные с дереворазрушающими насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые способствуют распространению грибов по субстрату. Животные нередко способствуют распространению спор и мицелия грибов. В ряде случаев нематоды, клещи, тли и другие беспозвоночные облегчают фитопатогенным грибам проникновение внутрь хозяина. При этом иногда отмечается явление синергизма – совместного воздействия на хозяина.
Водные грибы
Это обширная экологическая группа, в которую входят представители всех классов грибов. Они обитают в водоемах – океанах и морях, реках и озерах, болотах, термальных источниках. Водные экосистемы – самые древние на Земле. Поэтому в них сохранились и процветают древнейшие группы грибов: хитридиомицеты, оомицеты и др. Водные грибы находятся в сравнительно более стабильных условиях существования, чем наземные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидробионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Следовательно, водные организмы не испытывают резких колебаний основных факторов среды – температуры, минерального и газового состава.
Основной критерий выделения этой группы – обитание в водной среде, где грибы выполняют следующие функции:
– разложение органических остатков;
– паразитизм на растениях и животных;
– участие в симбиотрофных ассоциациях с другими организмами;
– участие в различных биогенных обрастаниях.
По происхождению водные грибы можно разделить на две подгруппы:
1) первичноводные (появились в водной среде и остались в ней);
2) вторичноводные (в ходе эволюции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду). Ко второй подгруппе относятся водные гифомицеты, многие аскомицеты и базидиомицеты.
Сапротрофные водные грибы являются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Энергия этих материалов в основном недоступна для микроорганизмов, населяющих водоемы. Разрушая и перерабатывая растительные ткани, грибы облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих их споры и мицелий. Водные грибы – паразиты растений и животных – оказывают большое влияние на продуктивность фито– и зоонаселения водоемов. Среди них есть опасные возбудители болезней рыб.
Наряду с истинными водными грибами, весь цикл развития которых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживаются виды, которые способны развиваться как в водной среде, так и на суше. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов. У истинно водных грибов имеются специфические приспособления, облегчающие их существование в водоемах: у низших форм – зооспоры, способные к активному передвижению, у высших – специальные выросты на спорах, тормозящие погружение.
Наиболее типичными представителями водных грибов являются виды родов Tetracladium, Tripospermum, Clavariopsis, Clavatospora, Varicosporium, Phialocephala, Lemonniera, Lunulospora, Olpidium, Chytridium, Achlya, Saprolegnia, Lulworthia, Halosphaeria, Corollosporaи др.
Этот перечень основных экологических групп грибов свидетельствует о том, что грибы присутствуют во всех биологических сообществах, принимая активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем биологическом круговороте веществ.
Глава 3 Характеристика мест произрастания грибов
Многие люди увлечены сбором грибов. Грибы растут в самых разнообразных условиях, но большая часть тех, которые становятся добычей грибников, связана, как микоризные, с древесными растениями, растущими в лесах. В Украине площадь, покрытая лесами, составляет около 8 млн гектаров. Разнообразен состав деревьев в наших лесах – более 200 видов разных деревьев и кустарников. Наибольшее распространение имеют сосна, дуб, бук, ель, граб, береза, ольха. Сосна, дуб, граб и береза преобладают в равнинных лесах. Значительно меньше лесов, где больше осины и ольхи. В горных лесах Карпат основные породы – бук, ель, в Крыму – бук крымский, дуб, граб, сосна крымская. Все эти породы деревьев создают на территории Украины значительные площади хвойных, лиственных и смешанных лесов, с которыми преимущественно и связано произрастание съедобных, несъедобных, древорастущих и ядовитых грибов.
По площади на первом месте – сосновые леса (35 %), на втором – дубовые (26 %), среди которых подольские дубравы, знаменитые дубравы Черного леса на Кировоградщине и Тростянецкие дубравы на Сумщине. Третье место по площади (10 %) занимают ели Карпат. Леса, где преобладает береза, составляют 5,5 %, а граба – 4 % всех лесов. Насаждения с ольхой встречаются во влажной местности (4 %). Буковые леса есть только в Карпатах и Крыму (9 %). Более половины лесов Украины среднего возраста (для древесных насаждений это около 40 лет). Самые старые леса страны находятся в Закарпатской и Черновицкой областях, самые молодые – в Запорожской, Херсонской и Днепропетровской.
Леса Украины разнообразны не только составом лесообразующих пород, но и плодородием и водным режимом почвы, условиями произрастания. По плодородию почвы и условиям произрастания леса Украины можно разделить на четыре группы: А – бедные (боры), В – относительно бедные (субори), С – относительно богатые (составные субори, сугрудки, судубравы, сурамени) и D – богатые (дубравы, бучины, рамени). По характеру водного режима каждая из этих групп условий в свою очередь делится на: сухие – 1; свежие – 2; влажные – 3; сырые – 4; заболоченные – 5. Объединение показателей плодородия и влажности лесных мест произрастания дает представление о типе леса, который объединяет совокупность однородных участков леса по характеру растительности, почвы и других факторов среды. Так, среди боров выделяют сухой (А1), свежий (А2), влажный (АЗ), сырой (А4), заболоченный (А5); среди суборей – соответственно В2, ВЗ, В4, В5; среди сугрудков – С2, СЗ, С4, С5 и т. д. Очень важно, что каждый тип леса характеризуется определенными условиями для произрастания не только древесных пород, травянистой растительности, но и грибов. Именно поэтому знание типа леса дает возможность ориентироваться при поиске и сборе грибов.
Какие именно особенности характерны для отдельных групп лесорастительных условий (боров, суборей, сугрудков и боров)?
Боры -это леса, которые имеют чистые сосновые насаждения или сосновые насаждения с небольшой примесью березы. Кустарников здесь, как правило, нет; из полукустарников встречаются дрок и вереск, которые иногда образовывают целые заросли. Травянистый покров развит слабо, хотя в зависимости от характера увлажнения он довольно разнообразен. В сухих борах значительную роль играет лишайник "олений мох". В свежем типе боров хорошо развиты зеленые мхи, которые иногда образуют целый зеленый ковер; на его фоне встречаются различные травянистые растения – чабрец, ястребинка, кошачьи лапки, толокнянка обыкновенная и прочие. Из злаков здесь часто растут келерия сизая и кострица овечья. Боры расположены на наиболее бедных грунтах – слабодерново-подзолистых песках, которые подстилаются толстым пластом песчаных залежей. Часто они занимают дюнные подъемы, гривы и песчаные террасы. Из грибов в борах растут зеленушка, маслята, сыроежки, грузди, лисички, опенок настоящий, польский гриб, белый гриб (сосновая форма) и прочие.