Экологическая пирамида, представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни образуют ее этажи и вершину, может быть трех основных типов: "1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) "продуктивность" на последовательных трофических уровнях" (Ю. Одум. Основы... с. 105). Энергетическая пирамида всегда сужается кверху, поскольку энергия теряется на каждом последующем уровне.
Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимается как рост организмов, так и создание органического вещества. Поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой части спектра), и самое большое около 5 % ее в самых благоприятных условиях превращается в продукт фотосинтеза. Значительная часть (не менее 20 %, а обычно около 50 %) этой потенциальной пищи (чистой продукции) человека и животных расходуется на дыхание растений. Содержание хлорофилла на 1 м2в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях.
Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.
Среди произведенной в процессе фотосинтеза продукции выделяют первичную продуктивность, которая определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, главным образом зелеными растениями. Ее разделяют на валовую первичную продукцию, включая ту органику, которая была израсходована на дыхание, и чистую первичную продукцию – за вычетом использованной при дыхании растений. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Наконец, скорость накопления энергии на уровне консументов называют вторичной продуктивностью. В соответствии со вторым началом поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращениях одной формы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла. "В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские – синими" (Там же, с. 70).
Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов и в зрелых сообществах. Эффективность природных систем много ниже КПД электромоторов и других двигателей. В живых системах много "горючего" уходит на "ремонт", что не учитывается при расчете КПД двигателей. Любое повышение эффективности биологических систем оборачивается увеличением затрат на их поддержание. Экологическая система – это машина, из которой нельзя "выжать" больше, чем она способна дать. Всегда наступает предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов и риском разрушения системы.
Человек не должен стремиться получать более одной трети валовой (или половины чистой) продукции, если он не готов поставлять энергию для замены тех "механизмов самообслуживания", которые развились в природе, чтобы обеспечить долговременное поддержание первичной продукции в биосфере. Прямое удаление человеком или домашними животными более 30–50 % годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы сопротивляться стрессу.
Один из пределов биосферы – валовая продукция фотосинтеза, и под него человеку придется подгонять свои нужды, пока не удастся доказать, что усвоение энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности нарушить равновесие других, более важных ресурсов жизненного круговорота.
Урожай, получаемый человеком, составляет 1 % чистой или 0,5 % общей первичной продукции биосферы, если учитывать только потребление пищи человеком. Вместе с домашними животными это 6 % чистой продукции биосферы или 12 % чистой продукции суши.
Энергия, которую расходует человек, чтобы получить больший урожай, называется добавочной энергией. Она необходима для индустриализованного сельского хозяйства, так как этого требуют культуры, созданные специально для него. "Индустриализованное (использующее энергию горючих ископаемых) сельское хозяйство (как, например, практикуемое в Японии) может дать в 4 раза более высокий урожай с гектара, чем сельское хозяйство, в котором всю работу выполняют люди и домашние животные (как в Индии), но оно требует в 10 раз больших затрат разного рода ресурсов и энергии" (Там же, с. 526). Так называемые энергетические "субсидии" соответствуют закону убывающей отдачи А. Тюрго – Т. Мальтуса, формулируемому следующим образом: "Повышение удельного вложения энергии в агросистему не дает адекватного пропорционального увеличения ее продуктивности (урожайности)".
Замкнутость производственных циклов по энергетически-энтропийному параметру теоретически невозможна, поскольку течение энергетических процессов (в соответствии со вторым началом термодинамики) сопровождается деградацией энергии и повышением энтропии природной среды. Действие второго начала термодинамики выражается в том, что превращения энергии идут в одном направлении в отличие от цикличного движения веществ.
В формулировке Ю. Одума второе начало термодинамики справедливо по крайней мере для современного состояния системы "человек – природная среда", поскольку существование этой системы полностью зависит от притока солнечной энергии. Мы являемся свидетелями того, что повышение уровня организации и разнообразия культурной системы уменьшает ее энтропию, но увеличивает энтропию окружающей природной среды, вызывая ее деградацию. В какой степени можно элиминировать эти следствия второго начала? Существуют два пути. Первый заключается в уменьшении потерь используемой человеком энергии при ее различных превращениях. Этот путь эффективен в той мере, в которой не приводит к понижению стабильности систем, через которые идет поток энергии (как известно, в экологических системах увеличение числа трофических уровней способствует повышению их устойчивости, но в то же время росту потерь энергии, проходящей через систему). Второй путь заключается в переходе от повышения упорядоченности культурной системы к повышению упорядоченности всей биосферы. Общество в этом случае повышает организованность природной среды за счет понижения организованности той части природы, которая находится за пределами биосферы Земли.
1.3. Биогеохимические круговороты
В отличие от энергии, которая, будучи однажды использованной организмом, превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, около сорока нужны живым организмам. Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод, водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из атмосферы благодаря деятельности азотфиксирующих бактерий и возвращается в нее другими бактериями.
Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего бесполезного или вредного; даже от вулканических извержений есть польза, так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы, например азот.
Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере, действующий на всех этапах ее развития, как и правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота. Еще большую роль на биогеохимический круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере на сегодня.
Когда более 2 млрд лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа. Сейчас содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается в результате сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной способности "зеленого пояса". Последнее является результатом уменьшения количества самих зеленых растений, а также связано с тем, что пыль и загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.
В результате антропогенной деятельности степень замкнутости биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы. Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах – наиболее древних и консервативных).
Таким образом, следует говорить не об изменении человеком того, что не должно меняться, а скорее о влиянии его на скорость и направление изменений и на расширение их границ, нарушающее правило меры преобразования природы. Последнее формулируется следующим образом: в ходе эксплуатации природных систем нельзя превышать некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания. Нарушение меры как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения приводит к отрицательным результатам. Например, избыток вносимых удобрений столь же вреден, сколь и недостаток. Это чувство меры утеряно современным человеком, считающим, что в биосфере ему все позволено.
Надежды на преодоление экологических трудностей связывают, в частности, с разработкой и введением в эксплуатацию замкнутых технологических циклов. Создаваемые человеком циклы превращения материалов считается желательным устраивать так, чтобы они были подобны естественным циклам круговорота веществ. Тогда одновременно решались бы проблемы обеспечения человечества невосполнимыми ресурсами и проблема охраны природной среды от загрязнения, поскольку ныне только 1–2% веса природных ресурсов утилизируется в конечном продукте.
Теоретически замкнутые циклы превращения вещества возможны. Однако полная и окончательная перестройка индустрии по принципу круговорота вещества в природе не реальна. Хотя бы временное нарушение замкнутости технологического цикла практически неизбежно, например, при создании синтетического материала с новыми, неизвестными природе свойствами. Такое вещество вначале всесторонне апробируется на практике, и только потом могут быть разработаны способы его разложения с целью внедрения составных частей в природные круговороты.
1.4. Организация на уровне сообщества
Из материала предыдущего раздела вытекает, что составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану. Другими словами, в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в отдельном организме или социуме. В экологии рассматривается организация (а точнее самоорганизация) на двух уровнях – на уровне сообществ и на уровне популяций.
Понятие сообщества имеет в экологии иной смысл, чем в гуманитарных науках, когда, скажем, говорят о мировом сообществе в смысле совокупности государств и людей, живущих на планете. Не совпадает понятие сообщества и с понятием географической территории, в том смысле, что на одной территории может существовать несколько сообществ.
Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество видов с небольшой численностью. Большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и большие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания и потому повышает стабильность систем. При стрессе число редких видов уменьшается.
Приграничные зоны между двумя или более сообществами, например между лесом и лугом, называют экотоном. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ получило название краевого эффекта. Организмы, которые преимущественно обитают, наиболее многочисленны или проводят большую часть времени на границах между сообществами, называют "пограничными" видами.
Отдельные виды или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Природа создает естественные средства защиты от преобладания какой-либо популяции. Например, хищники предотвращают монополизацию одним видом основных условий существования. Человек, выступая сам в роли суперхищника, вызывает противоположный эффект, уменьшая разнообразие и способствуя развитию монокультур. С созданием агрокультурных систем человек выходит на уровень, до которого не доходило ни одно животное, – на уровень производства продуктов питания. Но от этого естественные средства защиты от преобладания доминирующих видов не перестают действовать, и на монокультуры нападают резко увеличивающиеся популяции так называемых вредителей сельского хозяйства. Происходит не только популяционный взрыв численности населения, но и численности вредителей, с которыми человек вынужден бороться, применяя химические средства для защиты искусственных экосистем. Но пестициды действуют не только на отдельные виды, как того хотелось бы человеку, а на все живое, в том числе на виды, уничтожающие вредителей. Эффект получается обратный: численность вида, от которого хотели избавиться, не уменьшается, а растет, да к тому же происходит загрязнение окружающей среды. Применяемые человеком ядохимикаты по мере продвижения по пищевым цепям не рассеиваются, а накапливаются (так называемое биологическое накопление). Пример – ДДТ.
Отбор на урожайность съедобных частей растения не обязательно связан с увеличением первичной продукции. По валовой продуктивности культурные системы не обязательно превосходят природные. Природа стремится увеличить валовую, а человек – чистую продукцию. Скажем, повышение урожайности сортов пшеницы сопровождается уменьшением урожая "соломы", которая, обеспечивая прочность, представляет собой средство самозащиты растения. Селекция растений на быстрый рост и пищевую ценность делает их более восприимчивыми к насекомым-вредителям и болезням. Это еще одна трудность, стоящая перед человеком. Частное решение одной проблемы приводит к возникновению других. Образуется цепочка: естественная экосистема ? монокультура ? размножение вредителей ? загрязнение ? понижение сопротивляемости растений.
Возникает вопрос: не является ли данный "сдвиг проблем" средством защиты биосферы от доминирования популяции человека? Этот вопрос, как и все, касающиеся человека, очень сложен, так как человек – уникальный вид на Земле и его не с кем сравнить, что обычно делает наука, формулируя законы природы.
1.5. Организация на популяционном уровне
Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства. Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) – теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость.
По отношению к популяции выделяют три возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных – более длинный. Имеет место компенсаторный механизм, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы.
Организацию на популяционном уровне нельзя понять без рассмотрения экосистемы в целом и наоборот. Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и групповым (в виде скоплений, что встречается чаще всего).
В популяции идут два противоположных процесса – изоляция и агрегация. Факторы изоляции – конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же (пище, пространству и т. п.). Конкуренция бывает внутри– и межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более высокого ранга.
Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. "У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении" (Ю. Одум. Основы... с. 269). Лучше всего положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В человеческом обществе влияние социализации еще сильнее.
Индивидуальный или семейный участок, который активно защищается, называют территорией. В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агрессии, который К. Лоренц называет основным у животных. Размеры участка варьируют от сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы. Особи разного возраста могут вести себя по-разному. У взрослых более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы.
Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией, а место, где живет организм, его местообитанием. Экологический термин "ниша" аналогичен генетическому термину "фенотип". В понятие "экологическая ниша" включают не только физическое пространство, но и функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его зависимость от внешних факторов – температуры, влажности, почвы и других условий существования. Местообитание – это "адрес" организма, экологическая ниша – его "профессия". Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию.