При всей проницательности Холдейна, рассматривающего ситуацию с позиций гена, а не индивидуума, его отказ следовать этой логике до конца, мягко говоря, странен. Он неявно предполагал, что естественный отбор осознаёт свои вычисления, и организмы сознательно повторяют их вместо того, чтобы наполнять организмы чувствами, которые, в своих рамках, есть заменители вычислений. Разве Холдейн не заметил, что люди склонны питать наиболее тёплые чувства к тем людям, что разделяют наибольшую долю их генов? И что люди наиболее склонны рисковать жизнью ради людей, к которым они питают наиболее тёплые чувства? Почему должно иметь значение, что палеолитические люди не были горазды в математике? Они были животными, и у них были чувства.
Технически ход мыслей Холдейна был правилен. В маленькой, тесно связанной родством популяции, неразборчивый альтруизм развиваться действительно мог. И даже тогда, когда альтруизм был частично направлен на неродственников. С другой стороны, даже если вы направляете ваш альтруизм строго на родных братьев, то часть этих усилий будет потрачена в эволюционном смысле впустую, так как родные братья разделяют не все ваши гены, и конкретный родной брат может не нести ген, ответственный за альтруизм. В обоих случаях важно, что ген альтруизма будет улучшать перспективы носителей, которые склонны нести свои копии; также имеет значение то, что, в конечном счёте, этот ген делает больше пользы, чем вреда в деле его распространения. Поведение всегда реализуется в условиях неопределённости, и всё, что может делать естественный отбор, так это играть нелогичную игру. В сценарии Холдейна нелогичная игра состоит в том, чтобы исподволь подстрекать к умеренному и общему альтруизму с силой, точно соответствующей средней степени родства с людьми, живущими рядом. Это легко постижимо.
Но, как отметил Гамильтон в 1964 году, естественный отбор при возможности укрепит эту нелогичность, минимизируя неопределённость. Гены, обостряющие точность направления альтруизма будут процветать. Ген, побуждающий шимпанзе дать две унции мяса родному брату, будет, в конечном счете, преобладать над геном, который побуждает его дать унцию родному брату и унцию неродственнику. Так идентификация родственника очень трудна, то слабая и диффузная мотивация в пользу благожелательности неэффективна - эволюции требуется породить сильную и хорошо направленную. И именно это произошло. Это произошло (до какой-то степени) с бурундуками, которые с большей вероятностью издадут предупреждение в присутствии близких родственников. Это произошло (тоже до некоторой степени) с шимпанзе и другими человекообразными приматами, которые часто демонстрируют уникально благосклонные отношения между родными братьями. И это, в значительной степени, произошло с нами.
Возможно, мир был бы лучше, если бы это было не так. Братская любовь, в смысле буквальном, существует за счёт братской любви в смысле библейском - чем более точно мы дарим безоговорочную доброту родственникам, тем меньше остается другим. (Некоторые полагают, что именно это оградило марксиста Холдейна от столкновения с правдой). Но что бы там ни было, буквальная братская любовь - это та любовь, которая у нас есть.
Многие общественные насекомые распознают свою семью по химическим сигналам, называемым феромонами. Менее понятно, как вычисляют (сознательно или подсознательно) своих родственников люди и другие млекопитающие. Конечно, созерцание матери, день за днём кормящей и заботящейся о ребёнке, - один из заметных намёков. Мы также можем наблюдать социальные связи нашей матери и на их основе вычислить принадлежность к своим, скажем, её сестрам и, следовательно, их детям. Кроме того, с появлением речи матери могли бы прямо сообщать нам, кто есть кто, - инструкцию по учёту наших генетических интересов посредством учёта их генетических интересов. (То есть гены, побуждающие мать учить детей распознавать родственников процветали бы, как и гены, побуждающие детей обращать на это внимание). Назвать другие механизмы распознавания родственников трудно, даже если таковые вообще имеются, поскольку эксперименты, которые могли бы ответить на этот вопрос, могут быть неэтичны (как, например, изъятие детей из семей).
Ясно лишь, что эти механизмы существуют. Всякий, у кого есть родные братья (сёстры), в любой культуре, знаком с сопереживанием к родному брату, как с сильной потребностью, как в смысле действий по предоставлению помощи, так и с чувством вины при непредоставлении её. Всякий, кто пережил смерть родного брата, знаком с печалью. Эти люди знают, что это за любовь, и так родственный отбор благодарит их за это.
Это вдвойне важно для мужчин, которые, если бы не было родственного отбора, никогда не чувствовали бы глубокую любовь вообще. До того, как наш вид перешёл к высоким мужским родительским инвестициям, у мужчин не было причин для сильного альтруизма к потомству. Этот вид привязанности был присущ исключительно женщинам, частично потому, что только они могли быть уверены, что это их потомство. Но мужчины могли быть определённо уверены, кто есть по отношению к ним их братья и сестры, поэтому любовь вползала в их души через родственный отбор. Если бы мужчины не приобрели таким образом способность к любви в отношении родных братьев, то они не могли бы с такой готовностью перейти к высокой мужской родительской инвестиции и даже более глубокой любви, её порождающей. Эволюция может работать лишь с сырьём, которое по случаю оказывается в пределах досягаемости; если бы любви к некоторым видам детей - родным братьям - не существовало в мужской психике несколько миллионов лет назад, то тропа до любви собственных детей - тропа к высокому MPI - могла бы быть слишком уж извилиста.
Новая математика
С теорией Гамильтона в руках легче оценить связь, которую Дарвин увидел между коровой, которая даёт "хорошую мраморную говядину", забивается и съедается, и муравьём, тяжко трудящимся всю свою жизнь без надежды на личное размножение. Ген коровы, ответственный за хорошую мраморную структуру её мяса, что и говорить, не сделал ничего для своего носителя, который теперь забит и не может прямо передать генетическое наследство в потомков; мёртвые коровы не могут иметь много потомков. Но этот ген будет делать много полезного для своего носителя косвенным образом, поскольку производство мраморного мяса побуждает фермера кормить и разводить близких родственников этого носителя, некоторые из которых содержат копии этого гена. То же и со стерильным муравьём. Этот муравей совсем не имеет прямых наследников, но гены, ответственные за этот факт, делают много прекрасного, благодаря за время и энергию, с пользой потраченную на помощь близким родственникам, чтобы те были более плодовиты. Хотя ген стерильности подавлен в этих плодовитых родственниках, но он у них есть и переходит в следующее поколение, где он снова выплёвывает бесплодных альтруистов, преданных его передаче. Именно в этом смысле рабочая пчела и вкусный рогатый скот подобны: некоторые гены, препятствуя их передаче через один трубопровод, служат смазкой для передачи их через другие, в итоге обеспечивая более эффективную передачу.
Именно это Дарвин, ничего не зная ни о генах, ни о природе наследственности, должен был ощутить за столетие до Гамильтона, и в этом одна из причин его высокой осторожности высказываний и точности мысли.
Стало быть, можно не сомневаться в превосходстве гамильтоновской версии родственного отбора над дарвиновской. Можно с достаточной точностью говорить (как это делал Дарвин), что иногда (как со стерильностью насекомых) естественный отбор работает на уровне семей, а иногда на уровне индивидуального организма. Но почему бы не упростить формулировки? Почему бы не сказать, что в обоих случаях финальная единица отбора - ген? Почему бы не дать единственное краткое определение, которое охватывало бы все формы естественного отбора? А именно: "побеждают гены, способствующие выживанию и воспроизводству копий себя". Они могут делать это прямо, побуждая их носителя выживать, рождать потомство и готовить это потомство к выживанию и воспроизводству. Но также они могут делать это косвенно, скажем, побуждая их носителя к труду, неустанному, бесплодному и самоотверженному, дабы муравьиная царица могла плодить очень много потомства, содержащего их. Однако гены сделают работу, которая эгоистична с их точки зрения, даже если это выглядит альтруизмом на уровне организма. Потому-то книга Ричарда Докинза и называется "Эгоистичный ген". (Название вызвало возражения людей, обративших внимание на то, что гены не имеют намерений и, стало быть, не могут быть "эгоистичными". Это, конечно, верно, но фраза не предполагает буквального прочтения).
Естественно, уровень организма имеет непосредственное отношение к людям; ведь люди - это организмы. Но этот факт вторичен для естественного отбора. Если и говорить, что естественный отбор "заботится" о чём-нибудь, то метафорически, увы, не о нас, но об информации в наших половых клетках (яйцеклетках и сперме). Конечно, естественный отбор "хочет", чтобы мы вели себя определённым образом. Но даже если мы ведём себя именно так, он не обещает, что мы будем при этом непременно счастливы. Может быть, мы будем грустны или получим физические увечья, и даже умрём. Единственная вещь, которую естественный отбор, в конечном счёте, "хочет" держать в хорошей форме - информацию в наших генах. Следование этой цели одобрит любое наше страдание.
Это была философская суть простого взгляда Гамильтона, сделанного абстрактно-скелетно в 1963 году в письме редакторам журнала "Американский натуралист". Он представил ген Г, который порождает альтруистическое поведение и заметил: "Вопреки принципу "выживания наиболее приспособленных", окончательный критерий распространения Г - не наивыгоднейшее поведение для его носителя, но поведение, наивыгоднейшее для гена Г; такое поведение будет иметь место, если средний итог поведения добавит к генетическому пулу горстку генов, содержащих Г в более высокой концентрации, чем в исходном генетическом пуле самом по себе".
Гамильтон облёк это наблюдению в плоть в следующем году в статье "Генетическая эволюция социального поведения" в "Журнале теоретической биологии". Статья, недооцениваемая несколько лет, стала одной из наиболее широко цитируемых работ в истории дарвинизма и реконструировала математику эволюционной биологии. До появления теории родственного отбора было принято полагать, что конечным критерием эволюции является "приспособленность", окончательным проявлением которой казалась общая сумма непосредственного биологического наследия организма. Гены, повысившие приспособленность организма, максимизировавшие количество и качество потомков, и так далее - это и будут процветающие гены. Теперь о конечном критерии эволюции думают как о "включительной приспособленности", принимающей во внимание также косвенное распространение генов через родных братьев, кузенов и так далее. Гамильтон написал в 1964 году: "Тогда мы здесь предложили величину - включительную приспособленность, которая в условиях модели имеет тенденцию максимизироваться почти так же, как приспособленность имеет тенденцию максимизироваться в более простой классической модели".
Гамильтоновская математика содержит важный символ - "r", предложенный ранее биологом Сьюэллом Райтом, но теперь наполненный новым значением; "r" представляет степень родства организмов. У полных родных братьев, r = 1/2, среди полуродных братьев, племянниц, племянников, тёть и дядей он составляет 1/4, у кузенов - 1/8. Новая математика говорит, что гены самопожертвенного поведения будут процветать, пока издержки для альтруиста (в смысле воздействия на будущий репродуктивный успех) меньше, чем выгода получателю той же степени родства между ними. То есть пока C меньше, чем B*r.
Когда Гамильтон анонсировал теорию родственного отбора, он использовал как пример ту же самую группу организмов, которые так озадачили Дарвина. Также как и Дарвин, он был поражен экстраординарным самопожертвованием среди многих насекомых отряда перепончатокрылых, особенно высокообщественных муравьёв, пчёл и ос. Почему у них наблюдается такая интенсивность альтруизма и сопутствующее ему социальное единство, которые в мире насекомых наблюдаются редко? На это может быть несколько эволюционных причин, но Гамильтон показывает пальцем на ту, что ему представляется центральной. Он отметил, что благодаря своеобразному типу воспроизводства, у этих видов наблюдается необычайно большой r. Сёстры-муравьихи разделяют 3/4 своих генов, благодаря общему происхождению, а не 1/2. Это как раз тот случай, когда альтруизм экстраординарной величины оправдан в глазах естественного отбора.
Если r больше 3/4, то эволюционные аргументы за альтруизм и социальную солидарность становятся даже сильнее. Возьмём клеточную культуру плесени, она так сильно переплетена, что это вызвало аргументированные дебаты относительно того, как лучше её рассматривать - как общество клеток или как единый организм. Поскольку клетки плесени воспроизводятся бесполо, то r у них равен 1; они все - идентичные близнецы. С генетической точки зрения в этом случае нет никакого различия между своей судьбой и судьбой близлежащей клетки. Не удивительно, что так много клеток плесени не размножаются сами, а вместо этого посвящают себя защите плодовитого товарища - клетки - от стихии. Благо соседа, в эволюционных координатах, идентично собственному. Это - альтруизм.
С людьми дела обстоят аналогично - не с группами людей, но группами клеток, которые являются людьми. В некоторый момент, сотни миллионов лет назад, возникла многоклеточная жизнь. Общества клеток так тесно объединились, что приобрели право называться "организмом", и эти организмы, в конечном счете, произвели нас. Но как видно по клеточной культуре плесени, граница между обществом и организмом довольно условна. Технически правомочно говорить об организме (даже таком, как организм человека), как о дружном сообществе одноклеточных организмов. Эти клетки демонстрируют такое сотрудничество и самопожертвование, в сравнении с которым даже машиноподобная эффективность колонии насекомых выглядит неряшливой. Почти все клетки в человеческом теле бесплодны. Только половые клетки - наши "царицы пчёл" - должны делать копии себя для потомства. Тот факт, что миллиарды бесплодных клеток действуют как по договору, несомненно основан на том, что r между ними и половыми клетками равен 1; гены в бесплодных клетках передаются будущим поколениям через сперму или яйцеклетку столь же однозначно, как словно бы они передавали их самостоятельно. Опять же, когда r = 1, альтруизм абсолютен.
Пределы любви
Обратная сторона этой медали открывается тогда, когда r не равен 1, и, соответственно, альтруизм не абсолютен. Даже любовь полностью родного брата (братская любовь) - это не всеобъемлющая любовь. Дж. Б.С.Холдейн однажды отметил, что он никогда не отдал бы своей жизни за брата, но за "двух братьев или восьмерых кузенов" - вполне. По-видимому, он шутил, пародируя, возможно, неправильно рассмотренное им излишне буквальное расширение дарвиновской логики. Но его шутка отражает верный базовый факт. Определять степень преданности некоемому родственнику, - это то же самое, что определить степень безразличия и потенциальный антагонизм; чаша общих интересов родных братьев бывает как полупуста, как и полуполна. Хотя есть генетический смысл помогать брату или сестре, даже большой ценой, но цена эта не может быть бесконечна.
Таким образом, с одной стороны современный дарвинизм не предполагает, что один ребенок будет монополизировать потребление еды, в то время, как брат или сестра слабеют от голода. Но он также не предполагает, что один бутерброд на двоих родных братьев будет разделен обязательно по-братски. Возможно, нетрудно научить детей делиться с братьями и сестрами (по крайней мере, в некоторых обстоятельствах), но трудно научить их делить поровну, поскольку это противоречит их генетическим интересам. Во всяком случае, именно это подразумевает естественный отбор. Мы можем спросить это у бывалых родителей, чтобы узнать, верно ли предположение.
Расхождение генетических интересов родных братьев создаёт раздражающий, но иногда очаровательный парадокс. Братья отчаянно конкурируют за привязанность и внимание родителей, за все ресурсы, от них исходящие, демонстрируя ревность настолько мелочную, что её трудно назвать любовью; но как только один из них станет по-настоящему нуждаться или ему будет угрожать настоящая опасность, так эта любовь выйдет на поверхность. Дарвин описал одно такое изменение в отношениях его сына Вилли, тогда ему было около пяти лет, к младшей сестре Энни. Дарвин написал: "Всякий раз, когда она делает себе больно в нашем присутствии, Вилли выглядит безразличным, а иногда производит большой шум, как будто хочет отвлечь наше внимание". Но однажды Энни поранилась, когда взрослых не было в поле зрения, так что Вилли не мог предположить, кто возьмёт на себя эту реальную опасность. Тогда его реакция "была совсем иной. Сначала он попытался очень мило успокоить её, затем сказал, что он позовет Бесси, но она не появлялась; тогда сила духа покинула его, и он тоже заплакал". Дарвин не объяснял этот, как и подобные этому случаи братской любви, в терминах родственного, или, как он говорил, "семейного" отбора; кажется, он не видел связи между самопожертвованием насекомых и присущей млекопитающим привязанностью.
Первым биологом, подчеркнувшим частичную пустоту чаши общих генетических интересов, был Роберт Триверс. Он отметил, в частности, что генетические интересы ребёнка различны не только между братом или сестрой, но и между ним и родителями. По идее, ребёнок должен воспринимать себя как вдвое большую ценность, чем родного брата, в то время родитель, одинаково близкий с обоими, оценивает их одинаково. Отсюда другое дарвинистское предсказание: мало того, что родных братьев нужно учить делиться поровну; родители будут и в самом деле стараться их этому учить.
В 1974 году Триверс анализировал конфликт родитель-потомок в статье с тем же названием. На примере оленей-карибу он обсуждал присущую млекопитающим проблему сроков прекращения кормления детёныша материнским молоком. Он наблюдал, как телёнок карибу продолжает сосать материнское вымя намного дольше того срока, когда молоко было обязательно для его выживания, хотя это препятствовало зачатию матерью другого телёнка, который разделил бы часть его генов. Понятно почему: "телёнок есть абсолютный родственник самому себе, но только частичный родственник его будущим родным братьям…". Придёт время, и пищевая целесообразность питания молоком будет настолько незначительна, что генетическая выгода от наличия другого телёнка превзойдёт выгоду от молока. Но мать, неявно оценивая двух потомков одинаково, достигнет этой точки скорее. Так что теория естественного отбора, изложенная в терминах включительной приспособленности, полагает, что конфликт по отниманию от груди - это регулярный эпизод жизни млекопитающих; и вроде бы так оно и есть. Конфликт может длиться несколько недель и стать довольно бурным, когда младенцы воплями требуют молока и даже бьют свою мать. Ветераны наблюдений за бабуинами знают, что неплохой способ найти стаю бабуинов - каждое утро слушать звуки конфликта мать-потомок.