Самка морского льва
Изменения, сопровождающие переход клеток от существования в условиях яркого освещения к жизни при низких уровнях освещенности, совершаются в течение нескольких часов, или за один цикл деления. Так, во время апвеллинга различные фитоорганизмы, движущиеся в конвекционной ячейке, регулируют свой зависящий от солнечной энергии производственный процесс с максимальной эффективностью. Поднимаясь вверх или опускаясь вниз, они пользуются чем-то вроде автоматической заслонки, и крохотный органический мотор продолжает плавно крутиться, не зная ни напряжения, ни холостых оборотов. Реакция микроводорослей на различную интенсивность света снова вызывает в памяти образ леса в море, ибо такая адаптация соответствует появлению "солнечных" и "теневых листьев у высших" растений.
Суточный цикл фотосинтезирующей деятельности планктонных водорослей окутан тайной. В большинстве районов океана, особенно у экватора, самым продуктивным временем рабочего дня аутотрофных фотосинтезирующих организмов является раннее утро. Фотосинтез в тропическом фитопланктоне, добытом из моря и помещенном в специальные инкубаторы с постоянным освещением, в 8 часов утра протекает почти в 6 раз интенсивнее, чем в 7 часов вечера. Эти колебания постепенно уменьшаются к северу от экватора и совершенно исчезают между 60 и 70° северной широты. Ученые не дают какого-либо окончательного объяснения этому явлению. Они выдвигают предположения об усталости клетки или перенасыщении ее ненужными продуктами, но действительные причины повышенной утренней активности фитопланктона еще ждут объяснения.
Рост численности фитопланктонных организмов в основном определяется наличием доступных для них ресурсов. Даже несмотря на способность клеток регулировать количество содержащегося в них хлорофилла, в условиях плохой освещенности скорость их размножения снижается. При очень высокой концентрации микроскопических водорослей, когда можно говорить о "цветении" воды, клетки, находящиеся в поверхностном слое, затеняют клетки, оказавшиеся внизу. Это способствует стабилизации плотности фитопланктона. Нулевой рост популяции устанавливается самой популяцией.
Однако в верхних, хорошо освещенных слоях воды предел роста численности фитопланктонных организмов часто определяется наличием питательных химических веществ. В шельфовых водах наиболее дефицитное из них - азот, который входит в состав растворенных в морской воде аммониевых и нитратных соединений. Азот - ключевой элемент аминокислот, представляющих в свою очередь кирпичики, из которых построены белки. Клетки, испытывающие недостаток азота, переключаются на производство главным образом углеводов. Если дефицит азота затягивается, у водорослей развивается, вялость", как это бывает у людей, придерживающихся низкокалорийной диеты. Деление клеток прекращается. Скорость фотосинтеза падает, достигая в конце концов 5 % нормального значения.
Баланс пищевых веществ имеет большое значение для успеха в конкурентной борьбе разных фитопланктонных организмов. В начале весеннего периода роста, а также во время апвеллинга вода богата питательными веществами, и вскоре господствующее положение занимают несколько быстрорастущих видов. В результате их интенсивного роста обычные "минеральные удобрения" частично истощаются и начинают появляться органические "отходы" жизнедеятельности первой волны микроскопических водорослей. В этот момент становятся заметными другие виды, частично хемотрофные, способные поглощать органические вещества в среде, в которой не хватает других питательных веществ. Со временем, по мере того как все большее количество видов начинает пользоваться все усложняющейся пищевой базой, фитопланктонные сообщества перемешиваются между собой, как в кастрюле. Этот процесс приводит на ум еще одну аналогию с развитием наземного леса. Первые растения, появляющиеся на открытом пространстве, представлены обычно несколькими быстрорастущими видами. За ними следуют другие виды, например такие, которые могут расти в затененных местах, и сапрофиты, питающиеся органическими продуктами, поставляемыми их аутотрофными соседями. В конце концов создается разнообразное и единое сообщество организмов. Но, в противоположность темно-зеленым волнам, покрывающим первозданные прибрежные горные кряжи, леса, плавающие в умеренных водах, каждый год исчезают и появляются вновь.
Сезонная смена одних видов фитопланктона другими также происходит как-то таинственно. В каком-нибудь месте в какое-то определенное время один или несколько видов намного превосходят числом все остальные, но это господство временное. В течение нескольких дней или недель они начинают постепенно исчезать со сцены (правда, не полностью), и их место занимает один - три других вида. Изменение концентрации питательных веществ, должно быть, играет важную роль режиссера этого красочного парада организмов, но этим, вероятно, исчерпывается далеко не все. Почти все сведения по экологии фитопланктона получены в результате лабораторных исследований, проведенных на одном или двух выращенных в колбах видах, что не дает истинной картины жизни в океане.
Борьба между разными видами фитопланктонных организмов находит свое выражение в выделении ими сложных органических веществ в воду. Некоторые из них подобны феромонам (то есть действуют как внешние гормоны). Они ускоряют рост клеток, выделяющих эти вещества во внешнюю среду. Другие же являются боевым отравляющим оружием и препятствуют росту конкурентов.
Большое контролирующее влияние на рост численности фитопланктонных организмов оказывают питающиеся им представители зоопланктона. Проходит немало времени, прежде чем весной зоопланктон начинает успешно развиваться, но когда фитопланктон достигает полного расцвета, микроскопические животные начинают действовать. Численность зоопланктона, в котором доминируют копеподы, в конце концов быстро увеличивается и сразу же начинается пир.
Копеподы, или веслоногие, - это мелкие рачки, похожие на изящных бескрылых насекомых. С помощью необычно быстрых взмахов своих усиков они мечутся в толще вод то туда, то сюда.
Эти крохотные существа часто рассматриваются как единая группировка. Все они вегетарианцы, или первичные консументы в морской пищевой цепи. Однако между двумя различными видами может быть такая же разница, как между лосем и кроликом. Распространенное представление о веслоногих как о благородных пастбищных животных не соответствует действительности. Известно, что некоторые виды являются прожорливыми хищниками, которые нападают и пожирают других веслоногих. Особенно охотно они это проделывают с мелкими личинками рыб. Один из этих крохотных хищников, Labidocera, по временам в изобилии населяет Калифорнийское течение. Колючие и сильные, Labidocera, достигающие нескольких миллиметров в длину, интенсивно охотятся за личинками калифорнийских анчоусов. Нападая на все, что попадается ей на пути, Labidocera убивает гораздо больше того, что может съесть. Искалеченные и умирающие личинки анчоусов, с вырванными из тела кусками, усеяли дно аквариума, в котором биологи изучали поведение этого веслоногого выродка. Такие исследования дают веские основания предположить, что Labidocera уничтожает большую долю ежегодного пополнения поголовья анчоусов.
Однако, в полном соответствии с законом экологической пирамиды спроса и предложения пищевых продуктов, в планктоне гораздо больше травоядных, чем плотоядных форм. Выяснилось, что большинство представителей зоопланктона очень привередливы в еде. Многие виды веслоногих выбирают себе одноклеточные водоросли, размеры которых колеблются в очень узких пределах, автоматически отбрасывая слишком крупные и слишком мелкие клетки. Только что вылупившиеся личинки калифорнийского анчоуса питаются почти исключительно одним видом жгутиконосцев. Об этом свидетельствует тот факт, что нерест анчоусов точно приурочен к периоду массового размножения этих организмов. Велигеры, или личинки, таких моллюсков, как морское ухо, или халиотис, питающиеся мельчайшими клеточками водорослей, также очень разборчивы.
В течение многих лет из года в год специалисты по экологии планктона, определяя присутствие фитопланктона, измеряли лишь его общую продуктивность или концентрацию хлорофилла. Это делалось главным образом ради удобства. Такой метод позволял получить количественные данные; он давал возможность избегать больших затрат времени на тщательный микроскопический анализ планктонных проб; он соответствовал растущей тенденции применять в своей работе современные автоматические химические анализаторы, например для определения присутствия радиоактивных изотопов, скажем, 14С. Но при этом терялась возможность прогнозировать характер связи между изобилием фитопланктона и успешным его использованием основными организмами, составляющими следующее звено пищевой цепи. Теперь ученые считают, что личинки таких рыб, как калифорнийский анчоус, погибнут от голода, находясь среди массы "хлорофилла", если будет отсутствовать определенный вид одноклеточных водорослей. Покойный Д. Д. X. Стрикленд из Скриппсовского института океанографии, тонкий знаток мира планктона, кратко подытожил эту проблему следующими словами: "Животные не едят первичную продукцию или С, или хлорофилл, или что-нибудь в этом роде. Они едят растения. И их очень интересует, какого рода растение они едят". По-видимому, микроскоп останется важным инструментом в изучении фитопланктона. И в первую очередь это относится к исследованиям, связанным с рыбными промыслами или с определением влияния загрязнений на главные организмы в пищевых цепях.
С дальнейшим ходом сезона роста в мире планктона наблюдается все большее оживление. Веслоногие стремительно носятся в воде, словно ласточки в небе прерий. Велигеры тучами толкутся у поверхности воды, напоминая рой прозрачнокрылых насекомых в летний вечер.
В результате сезонных изменений, протекающих в этом плавучем лесу, со свойственным ему разнообразием взаимоотношений между фито- и зоо-планктонными организмами, возникает исключительно пестрая картина, поражающая разнородностью составляющих ее деталей. Интенсивное потребление пищи приводит к заметному истощению пастбищ. Хотя в местах с высокой концентрацией питательных веществ могут по-прежнему возникать плотные скопления диатомовых или жгутиковых водорослей, рано или поздно и они будут уничтожены ордами крохотных голодных существ.
Аквалангистам приходилось встречать слои концентрированного планктона толщиной всего лишь около сантиметра. С помощью лазерной голографии, которая недавно стала применяться в морской биологии, ученые засняли кубический метр морской воды. Оптическая аппаратура, дающая большое увеличение, позволила им увидеть, что в относительно большом объеме воды лишь кое-где разбросаны плотные гроздья живых существ.
Исследования, проводимые в более широких масштабах, в открытом море, с использованием батометров и приспособлений для сбора планктона, также показывают, что планктон повсюду распределяется неравномерно. В водах Калифорнии образуются длинные лентовидные скопления планктона, расположенные параллельно береговой линии. В этих же местах на многометровой глубине океанографы также находят хорошо обособленные слои, зеленые от содержащегося в них фитопланктона. И обычно вокруг этих зеленых слоев, как детвора в день Святого Патрика вокруг огромного стола, уставленного сластями, беспорядочно суетятся веслоногие рачки и другие планктонные животные.
Загадочная лоскутная структура мира планктона обманывает восприятие наблюдателя, смотрящего на волнующийся океан с берега или с борта корабля или созерцающего однообразное водное пространство с высоко летящего самолета. Возможно, в море нет другого такого явления, для которого были бы столь характерны парадоксы, как это присуще миру планктона. Невероятно сложные интегрированные плавающие сообщества, иногда простирающиеся на сотни и тысячи квадратных километров, являются результатом существования этого микромира. Перехват невидимых лучей солнечного света и множество способов абсорбции питательных веществ, потребление одной пищи и отказ от другой, экскреция, привлечение, отпор противнику, синэргизм и антагонизм - все это происходит в пространстве величиной с точку на этой странице.
Процессы, протекающие в этом мире "простой" жизни, по своей сложности легко могут соперничать с экономикой США. К концу сезона вариации в горизонтальном и вертикальном распределении в пелагических биоценозах достигают максимума. По словам Рамона Маргалефа, специалиста-планктонолога, скопления планктонных организмов на этой последней стадии развития "меняются каждую минуту, как облака на небе".
Осенью и зимой в пелагических лесах наступает состояние покоя. Большая часть,"листьев" погибает, и они опускаются в темноту; питательные вещества уже не поднимаются из глубин так активно, как весной и летом. Конечно, жизнь здесь теплится, медленно отсчитывая время в студеной тишине, в ожидании, когда возвратятся длинные дни, жаркое солнце и плавный напор глубинных вод, подобно живительному соку, поднимется к листве от корней.
Пытаясь проникнуть в тайны сложных миров, составляющих мир планктона, человек буквально по крохам добывает знания, облегчающие их понимание. Такие важные события, как, например, нарождающийся "красный" прилив, могут зависеть от незаметного колебания молекул или незначительного сдвига в температуре или интенсивности света. Не раскрыты еще многие секреты планктона. Они нелегко поддаются пониманию человека. Они еще долго могут оставаться неуловимыми, потому что лабораторные колбы и нынешний аналитический подход не в состоянии охватить во всей полноте такое сложное явление, как апвеллинг. В этом мощном круговороте морской воды расстояния, измеряемые милями, не менее важны, чем микроны.
IV. Красные приливы
Некоторые фитопланктонные организмы, динофлагелляты, имеют склонность образовывать очень большие скопления, известные под названием "красные приливы". Иногда такие участки "цветения" моря достигают нескольких километров в ширину. Часто они располагаются параллельно береговой линии. Возникают красные приливы в результате быстрого размножения водорослей. Они могут существовать в виде отдельных клеток, либо в виде коротких цепочек, состоящих из нескольких клеток. При максимальной плотности популяции в литре морской воды содержатся миллионы водорослей.
Хотя красные приливы изучаются уже более 100 лет, ученые не пришли еще к окончательному мнению относительно многих аспектов их биологии; в частности, пока не известны причины, вызывающие,"цветение" моря. Известно, что подвижные организмы, образующие красный прилив, активно движутся с помощью жгутиков в поисках зон, в которых скапливаются растворенные питательные вещества. Перемещаясь с места на место, они часто покрывают огромные по их масштабам многометровые расстояния. Когда найден участок, содержащий оптимальное количество пищи, клетки часто образуют резко очерченный слой, который регистрируется океанографическими приборами как зона максимального содержания хлорофилла.
Совершенно непонятно, как скопления фитопланктонных организмов держатся вместе, образуя четкий горизонтальный слой. Планктонологи обращают свой взгляд на концентрирующие механизмы физической природы, такие, как вихревые течения, но действительно ли они причастны к этому - никто не знает. Тех, кто наблюдает за красными приливами с близкого расстояния, изумляет вид воды, неожиданно приобретающей цвет томатного супа, как будто кто-то прямо на глазах проводит краской пограничную линию на поверхности моря.
Некоторые организмы, встречающиеся в красных приливах, обладают чрезвычайно интересным свойством биолюминесценции. Установлено, что биохимическая основа свечения крохотных одноклеточных растений подобна той, которая заставляет светиться жуков-светляков. Динофлагелляты, очевидно, вспыхивают главным образом в ответ на физические раздражения. Ночью это сияние, освещающее верхушки волн, представляет захватывающее зрелище. Рыбы, плывущие через светящийся фитопланктон, оставляют за собой яркий зеленый след. Это привело биологов к мысли, что биолюминесценция водорослей выполняет защитную функцию. Сторонники этой гипотезы "сигнала тревоги" считают, что миллионы крохотных прожекторов, направленных на кормящееся ночью животное-фильтратор, делают заметным этого преступника для хищников. Такие пожиратели водорослей, возможно, не любят яркого освещения и отступают в более глубокие слои. Не все виды динофлагеллят обладают способностью светиться, и причина этого тоже неясна.
Появлению красных приливов на поверхности моря часто предшествуют сильные дожди, увеличивающие сток рек в море. В такое время питательные вещества поступают в прибрежные воды в большей, чем обычно, концентрации, и ученые давно подозревают, что именно это "переудобрение" моря вызывает красные приливы. В последние годы накопилось много примеров, указывающих на существование связи между появлением красных приливов и все учащающимися случаями загрязнения моря. По соседству с местами сброса городских канализационных сточных вод в морскую среду, например в Токийском заливе в Японии и Ослофиорде в Норвегии, массовые вспышки размножения ядовитых динофлагеллят становятся обычным явлением. Рост Gonyaulax catenella, наиболее массового вида в красных приливах в водах северо-западной части Тихого океана, стимулируется детергентами, содержащими нитрилотриацетатную кислоту.