Многие виды динофлагеллят имеют сложный цикл развития, в котором чередуются свободно плавающие планктонные фазы и фазы неподвижные, встречающиеся в бентосе. Эта схема жизненного цикла характерна для многих обитателей моря, но, в противоположность большинству из них, у ушедших на дно динофлагеллят все жизненные процессы заторможены. Эта стадия получила название покоящейся стадии, или цисты. В этот период динофлагелляты не движутся и не растут. Находясь в пассивной обороне, они окружают свои одноклеточные тела похожим на раковину покрытием, подобным оболочке пыльцевых зерен высших растений. Это одно из самых стойких веществ, способное противостоять почти любому химическому воздействию, доступному человеку и природе. Даже кипящие кислоты не в состоянии разрушить его. Инцистированные особи совершенно безболезненно переносят даже воздействие мощных пищеварительных соков животных, которые питаются живущими в отложениях организмами.
Спустя какое-то время, может быть годы (доподлинно никто этого не знает), по какому-то неуловимому сигналу из крохотных цист, которые на континентальном шельфе встречаются тысячами в одном грамме песка, появляется новое поколение плавающих планктонных организмов. Недавно некоторые биологи высказали мысль, что причиной красных приливов является такое массовое синхронное эксцистирование динофлагеллят, которые за несколько лет могли накопиться в бентосе от сменявших друг друга незначительных по объему популяций жгутиконосцев. Возможно, что стимулом к эксцистированию может служить смена температуры, солености или появление питательных веществ в оптимальной для роста водорослей концентрации, но опять-таки никто ничего не знает наверняка.
Если бы не тот факт, что несколько видов динофлагеллят крайне токсичны для многих высших форм жизни, включая человека, красные приливы, вероятно, ни у кого не вызвали бы интереса, кроме разве что горсточки кабинетных ученых да любознательных любителей морских прогулок. Однако среди дюжин безвредных видов в прибрежных водах Северной Америки четыре вида несут теперь ответственность за миллионные убытки, которые время от времени несут индустрия туризма и рыбная промышленность. Два из них вызвали смертельные отравления людей.
В Новой Англии жгутиконосец Gonyaulax excavata (прежнее название G. tamarensis) стал широко известен как опасный вид только начиная с 1972 года. В тот год были обнаружены ядовитые моллюски вдоль побережья штатов Мэн, Нью-Гемпшир и Массачусетс, одновременно было зарегистрировано несколько случаев подозрительной гибели рыб и птиц. Все это привело к запрету промысла моллюсков на несколько недель. Несколько раз сообщалось о появлении заболеваний, связанных с красными приливами, но быстро принятые меры предотвратили серьезную опасность.
В прибрежных водах Канады вот уже двадцать с лишним лет пристальное внимание приковывает G. excavata, С ним связывают многочисленные случаи гибели людей, употреблявших в пищу зараженных моллюсков.
Каждое лето начиная с 1972 года ядовитые водоросли появляются в водах Новой Англии, распространяясь на юг до Кейп-Кода. Некоторые ученые считают, что увеличивающееся количество сточных вод и тепловых выбросов вдоль побережья Новой. Англии, возможно, создает благоприятные условия для развития опасного G. excavata.
В Мексиканском заливе губительные свойства красных приливов приписываются двум видам, Gymnodinium breve и Gonyaulax monilata. Наибольшее влияние красные приливы оказывают в этом районе на всякого рода рыбу. Рыбы, пойманные в этих водах, главным образом у побережья Флориды и Техаса, отличаются странным поведением. Вдруг какая-нибудь плывущая вполне нормально рыба совершает рывок к поверхности и начинает сновать вверх-вниз, то наполовину высовываясь из воды, то снова уходя под воду. По-видимому, ее мучает удушье; сделав последний "вдох", она погибает. Случалось, что целые косяки кефали вдруг выскакивали на поверхность, вставали на хвосты и, выпустив фонтанчик воды, умирали. После такого массового падежа все пляжи бывают завалены гниющей рыбой, и индустрия туризма надолго замораживается.
Красные приливы Мексиканского залива редко связываются с серьезными заболеваниями людей. Однако отдыхающие на берегу и катающиеся на лодках люди испытывают сильное раздражение дыхательных путей, сопровождающееся кашлем, чиханием и чувством жжения. Полагают, что эти симптомы вызываются содержащей токсины водорослей водяной пылью, срываемой порывами ветра с гребней волн, красных от кишащих в них жгутиконосцев.
Красные приливы в районе Тихоокеанского побережья особенно опасны для человека. Встречающийся среди многочисленных безвредных организмов Gonyaulax catenella требует самого пристального внимания. Этот вид, обычно образующий цепочки клеток, в изобилии появляется только в прибрежных участках Северной Калифорнии (Сан-Франциско) и распространяется дальше на север. В пространстве и времени он распределен очень неравномерно. В течение многих лет большие участки побережья бывают свободны от этого красного прилива, и вдруг океан расцвечивается розовым, подобно облаку на закате.
Сезон расцвета G. catenella падает на период с июля до конца сентября. В дневное время "цветение" моря незаметно. Характерные для других форм чрезвычайно плотные популяции, окрашивающие воду в красный цвет, образуются редко. Но ночью на отдельных участках побережья, начиная от Пуэнт-Рейеса до Алеутских островов, эти водоросли начинают светиться. Для индейцев, живущих на побережье Тихого океана, появление красивых мерцающих огоньков на гребнях волн служит сигналом, предупреждающим о том, что моллюсков есть нельзя.
Для человека и большинства других животных, на которых проводились опыты, паралитический яд, содержащийся в зараженных G. catenello моллюсках (или ПЯМ), является одним из наиболее опасных среди известных ядов. Его действие почти в пятьдесят раз сильнее действия кураре, знаменитого яда, которым амазонские индейцы смазывали кончики своих стрел. ПЯМ, по-видимому, состоит не из одного соединения, а из группы родственных органических химических веществ.
О том, какую опасность для человека представляет G. catenella, можно судить хотя бы по тому, что его используют современные политические охотники за головами из Центрального разведывательного управления. После дистилляции и концентрации яд, полученный из водорослей, был применен для отравления стилетов, используемых наемными убийцами ЦРУ. Бесконечно малое количество чистого ПЯМ, нанесенное на стилет, подействует в течение нескольких минут, так как это высококонцентрированное вещество попадет непосредственно в кровеносную систему. Губы начнут дрожать и онемеют, затем, вероятно, то же самое произойдет с пальцами рук и ног; очень скоро после этого наступит паралич конечностей. Когда паралич охватит грудные мышцы и диафрагму, жертва умрет от удушья.
Во всех известных случаях отравления ПЯМ описаны именно такие симптомы, но появляются они лишь спустя длительное время, от двух до двенадцати часов. Отравление всегда являлось результатом употребления в пищу моллюсков, выловленных по соседству с ядовитым "цветением" моря. Время между отравлением и появлением первых симптомов заболевания зависит от того, как долго пробудет яд в пищеварительной системе, прежде чем он попадет в кровь, и индивидуальных физиологических особенностей отравленного человека.
Даже самое тяжелое паралитическое отравление моллюсками поддается такому простому методу лечения, как искусственное дыхание, надо только проявить при этом должное упорство. При отсутствии больничного аппарата достаточно воспользоваться способом "рот в рот". Выздоровление обычно наступает быстро, приблизительно через сутки после появления первых симптомов.
Самые серьезные случаи отравления - со смертельным исходом - вызывало употребление мидий и других двустворчатых моллюсков (мий, кардиумов и т. п.), пойманных в водах с высокой соленостью. Устрицы, обитающие гораздо ближе к берегу, в солоноватых бухтах, например в системе Пьюджет-Саунд, почти никогда не соприкасаются с G. catenella. Двустворчатые моллюски обычно заражены сильнее других организмов, так как они являются фильтраторами и соответственно задерживают огромное количество клеток G. catenella. Сами двустворчатые приобрели устойчивость по отношению к ПЯМ, и в мягких тканях мидий, мий и ряда других видов токсины накапливаются в больших количествах. Исключительную известность за свою способность сохранять очень высокие концентрации ядов получил моллюск Saxidomus gigantea, широко распространенный у северо-западного побережья Тихого океана. ЦРУ использовало S. gigantea в качестве главного источника яда для отравления оружия.
Хотя на побережье северной части Тихого океана двустворчатые моллюски заражены сильнее всего, другие животные, в том числе крабы и брюхоногие моллюски, как выяснилось, содержат в себе достаточное количество ПЯМ, чтобы вызвать отравление у человека, употребившего их в пищу. Возможно, эти существа получают токсины, питаясь очень мелкими двустворчатыми.
Неоднородное, мозаичное пространственное распределение ПЯМ может ввести в заблуждение. Известно, что мидии и некоторые другие виды, обитающие на банках, расположенных всего лишь в одном километре друг от друга, сильно отличаются по токсичности. Одних можно есть совершенно безбоязненно, другие несут с собой смерть. Кроме того, ПЯМ может сохраняться в тканях моллюсков в течение нескольких недель после того, как в данном участке исчезнут последние G. catenella.
Каждый год на Тихоокеанском побережье люди болеют (и иногда умирают) от ПЯМ. Источником этих отравлений почти никогда не бывает пища, подаваемая в ресторанах. Чаще всего жертвами токсичных водорослей бывают туристы, например студенты колледжей, совершающие вылазки к морю, и путешествующие вдоль побережья сентиментальные любители природы из Де-Мойна или Тулсы. Начинающим рыболовам-любителям от Калифорнии до Аляски следует справляться в местных органах здравоохранения или у опытных рыбаков относительно съедобности моллюсков в данной местности. Но самым мудрым было бы следовать старому правилу индейцев и воздерживаться от употребления моллюсков в период с конца весны, когда волны только еще начинают окрашиваться в розовый цвет, и до осени.
V. Леса бурых водорослей
В море водоросли часто образуют почти настоящие леса. Аквалангисту, совершающему погружение около Ла-Хольи, - Монтерея, острова Сан-Хуан, Амчитки и многих других пунктов, было бы понятно, почему можно говорить о лесе. В этих местах даже по высоте господствующие здесь растения, простирающиеся от дна до поверхности, а глубины здесь составляют 10–25 метров, вполне выдерживают сравнение с деревьями. Термины, которыми описывают это морское сообщество - рощи, древостой, крона, подрост, - также подкрепляют его сходство с наземным лесом.
Ламинарии и близкие к ним виды - самые крупные из всех видов водорослей и находятся на противоположном конце того ряда, который начинается с фитопланктонных организмов. Однако интересно отметить, что в пространственном отношении "леса" бурых водорослей занимают крайне мало места по сравнению с фитопланктоном. Гигантские водоросли растут очень узкой полосой, в то время как "листва" фитопланктона, хотя обычно она и не простирается на большую глубину, покрывает всю водную поверхность планеты.
Ламинариевые живут в холодной воде. Для каждого района характерно несколько видов этих водорослей, но как группа они распространены по всему миру там, где летние температуры воды не поднимаются выше 20 °C. Вдоль восточного побережья Северной Америки буйные заросли этих водорослей не встречаются южнее мыса Кейп-Код, хотя отдельные чахлые растения можно видеть иногда вплоть до северных районов штата Нью-Джерси. В Северной Америке наибольшего развития и разнообразия ламинариевые достигают на Тихоокеанском побережье. Благодаря охлаждающему влиянию Калифорнийского течения они процветают вдоль континентального бордерленда до северной части Калифорнийского полуострова.
Огромные растения: Macrocystis - в Южной Калифорнии, Nereocystis в Пьюджет-Саунд, Laminaria в ледяных водах дальнего Севера, а также более мелкие виды, образующие заросли наподобие густых кустарников, - все это лишь часть того, что может увидеть натренированный и хорошо вооруженный глаз альголога. Подобно большинству живущих в море существ, ламинариевые имеют два разных обличья, но их превращение еще более удивительно, чем длинный ряд существ, сменяющих друг друга в процессе метаморфоза животных, или изменения, совершающиеся у микроскопических водорослей при переходе от активного образа жизни к состоянию покоя во время инцистирования.
Первых биологов, начавших заниматься ламинариевыми, озадачивал вопрос об их зарождении, пока кто-то не заметил крохотные капсулы - сорусы, образующиеся вдоль краев толстых кожистых "листьев", или пластин. Сорусы были похожи на семена, хотя слишком маленькие для таких мощных растений, но исследователей ждали и другие сюрпризы.
Зрелые сорусы являются только вместилищем для гораздо меньших по размеру "семян", в каждом сорусе их содержится от шестнадцати до шестидесяти четырех; это число всегда представляет собой экспоненциальное кратное от двух и варьирует у разных видов. Микроскопические "семена" были названы более подходящим для них именем - зооспорами, ибо они умеют плавать, пользуясь при этом крохотными жгутиками. Более того, одноклеточные зооспоры обладают гаплоидным набором хромосом, то есть вдвое меньшим числом этих образований, несущих в себе гены, чем это характерно для растений данного вида.
Предположим, что клетки какой-то крупной бурой водоросли содержат тридцать хромосом, образующих пятнадцать пар. Каждый член пары очень похож на своего партнера, хотя между ними можно найти много небольших различий. Эти различия проявляются в тонких деталях структуры молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), которые, растягиваясь, извиваясь и петляя, проходят внутри каждой хромосомы и несут в себе информацию о наследственных признаках. Для нас важно лишь то, что между так называемыми гомологичными хромосомами в данной паре действительно существуют небольшие различия.
Значение зооспор заключается в том, что в процессе их образования происходит распределение гомологичных хромосом одной пары между разными клетками. В противоположность нормальному делению клеток, как это имеет место при росте растений, когда сначала хромосомы удваиваются (внешне это несколько напоминает продольное деление), а затем строго поровну расходятся в образующиеся новые клетки, при формировании зооспор осуществляется редукционное деление. Каждая из новых двух клеток, которые образуются внутри молодого спорангия, получает лишь по одной гомологичной хромосоме из каждой пары хромосом родительской клетки. Таким образом, набор хромосом в них оказывается вдвое меньшим. Почти сразу же эти клетки снова делятся и дают начало уже четырем клеткам. В результате очень тонкого процесса, называемого кроссинговером, в период подготовки к редукционному делению гомологичные хромосомы каждой пары обмениваются друг с другом целыми участками, так что образующиеся зооспоры получают несколько отличающиеся друг от друга, а главное от родительского растения, комбинации генов.
При каждом последующем делении первые четыре зооспоры передают точные копии своего половинного набора хромосом дочерним клеткам. Этот процесс продолжается до тех пор, пока спорангий не окажется заполненным спорами.
Зрелые зооспоры не имеют почти ничего, кроме существенно важного генетического груза, созданных ранее энергетических запасов и жгутиков, обеспечивающих поступательное движение. Тем не менее они готовы пуститься в важное и рискованное путешествие через окружающий их гидрокосмос.
По какому-то неизвестному сигналу спорангии раскрываются, и крохотные зооспоры начинают быстро расплываться во все стороны. Некоторые зооспоры подхватываются поверхностными течениями и вместе с фитопланктоном, вероятно, проделывают многокилометровый путь, прежде чем достигнут дна. Но такое путешествие выпадает на долю далеко не всех зооспор. Многие из них остаются внутри родительского леса или неподалеку от него. Эти зооспоры, мягко опускающиеся на дно, попадают на благодатную почву, уже не однажды доказавшую свою способность вырастить здоровое поколение водорослей.
Достигнув дна, маленькие клеточки начинают создавать поселение. Еще одно характерное свойство этих колонистов заключается в том, что они поровну разделены на мужские и женские особи. Каждая спора прикрепляется к субстрату, прорастает и превращается в небольшое странное растение - гаметофит, то есть размножающееся половым способом. Гаметофиты могут быть мужскими и женскими. Это alter ego мощного, но бесполого спорофита, который мы и имеем в виду, говоря о гигантских водорослях. Гаметофиты представляют собой самостоятельное поколение, которое до недавних времен было плохо знакомо биологам, так, как они микроскопически малы, живут недолго и труднодоступны.
Все известные гаметофиты разных ламинариевых - крохотные, похожие друг на друга растения. Едва различимые невооруженным глазом, этими ни водоросли предстают под микроскопом в виде разветвленных стелющихся нитей, состоящих всего из нескольких клеток. Мужские растения имеют менее крупные клетки и сильнее ветвятся, чем женские. Почти все, что известно о гаметофитах, получено из лабораторных культур, хотя после того как зооспоры активно выходят в заросли ламинарий, они в продолжение какого-то времени должны расти. Это своего рода микроскопическая "трава", покрывающая тусклое морское дно.
Женские растения производят, как правило, небольшое количество особых, одетых плотной оболочкой клеток. Каждая содержит яйцеклетку, которая зреет по мере того, как набухает окружающая ее камера, и в конце концов лопается. Яйцеклетка выталкивается из камеры, но остается висеть на ней снаружи. Тем временем в мужских гаметофитах так же активно идет процесс формирования половых клеток. На кончиках ветвей мужских растений образуются специальные органы - антеридии. Из каждого антеридия и выходит крошечная спермоподобная клетка с двумя жгутиками, после чего мужское растение умирает.