Если вспомнить про огромные размеры и силу многих динозавров вроде зауропод и тираннозавров, может показаться, что крошечные кусачие насекомые выступают против непобедимых чудищ. Конечно же, у таких животных была толстая, непробиваемая шкура. Но действительное положение дел состоит в том, что, за исключением спины и боков покрытых пластинами стегозавров и бронированных анкилозавров, кожа динозавров была удивительно тонкой, рептильного типа, фактически очень похожей на кожу живущих в наши дни хамелеонов и ядозубов (рис. 22). И как же удивительно, что это существа длиной 40, или даже 100 футов, и весящие по многу тонн, обладали чешуёй таких же размеров и типа, как эти маленькие ящерицы!Сухая кожа рептилий покрыта чешуями, которые представляют собой местные утолщения из рогового материала кератина, расположенного в роговом слое эпидермиса. Они обычно образуют непрерывный слой и варьируют по размерам, форме и текстуре. Перекрывающиеся чешуи накладываются друг на друга, но чешуи некоторых ящериц прилегают друг к другу, а между ними имеются голые участки незащищённой кожи. Чешуи могут быть мелкими и многоугольными, большими и пластинчатыми, а также гладкими или обладающими различными гребешками и килями. Размер может быть непосредственно связан с гибкостью, когда мелкие чешуи расположены в подвижных областях, а крупные – на неподвижных областях вроде вершины головы или спины. Некоторые типы рептилий обладают бугорчатыми чешуями, которые видоизменены в похожие на бородавку приподнятые выступы, или бугры. Чешуи периодически линяют вместе с кожей единым пластом или кусками разных размеров. Иногда отдельные чешуи отшелушиваются поодиночке. Этот процесс чаще происходит на стадиях роста, и интервалы между линьками меняются от вида к виду. Линяли ли динозавры периодически – это неизвестно, но, исходя из данных об их кожных покровах, весьма вероятно.Обнаружено совсем немного окаменелостей кожи динозавров, и более половины из них принадлежит гадрозаврам, которые были покрыты бугорчатыми чешуями, подразделяющимися на три категории145. Первая состоит из одинаково мелких бугорков, расположенных без определённого порядка. Второй тип представлял собой уплощённые, многоугольные, мозаично уложенные бугорки, варьирующие от 0,19 до почти 0,25 дюйма в диаметре, с гладкой поверхностью и главным образом ровными краями. Третий тип напоминал очень крупные блюдцевидные конусы с радиальной скульптурой, достигающие размеров от 1,26 до 1,50 дюйма в диаметре и 0,30 дюйма в высоту. Один гадрозавр из позднего мела Канады, Edmontosaurus, был покрыт чрезвычайно тонкой кожей с мелкими и мозаичными бугорками145. Другой утконосый динозавр, Anatosaurus, обладал мелкими и мозаичными чешуями с более крупными чешуями на боках, спине и хвосте, и более мелкими на плечах и внутренней стороне бёдер148. Наконец, кожа Corythosaurus состояла из уплощённых, многоугольных выпуклых чешуй147. Многие из гадрозавров обладали кожной складкой или гребнем, украшенным бугорками различных размеров, который тянулся вдоль их позвоночника.Примеры кожи цератопсов также были обнаружены. Наружные покровы рогатого динозавра Chasmosaurus, также позднемелового образца, состояли из многоугольных неперекрывающихся чешуй149. Другой цератопс, Centrosaurus, обладал сходным типом покровов тела с крупными бугорчатыми пластинами, окружёнными более мелкими. Относительно тонкая кожа с бугорчатыми чешуями была отмечена на двух образцах динозавра-орнитопода Iguanodon из раннего мела146,150. На одном из них кожа была покрыта чешуями, размер которых варьирует от 0,14 до 0,23 дюйма в диаметре; в некоторых местах они сливались вместе, и кожа оказывалась почти гладкой. Наружная поверхность другого состояла из очень тонкой кожи, усеянной мелкими выпуклыми бугорками, диаметр которых менялся от 0,13 до 0,24 дюйма. В некоторых областях они были более крупными и плоскими, тогда как в других местах бугорки, похоже, сливались и были почти незаметными150.Зауроподы вроде Camarasaurus имели эпидермис с крупными, шестиугольными, не налегающими друг на друга выпуклыми пластинками, размер которых варьировал от 0,43 до 1,10 дюйма в диаметре. Пластинки на этом бугристом кожном покрове уменьшались и округлялись ближе к подмышкам. Кожа другого зауропода также была сравнительно тонкой, чешуи образовывали розеточный узор. Они были от 0,80 до 1,20 дюйма в ширину и были покрыты мельчайшими папиллами. На некоторых участках кожи находились дермальные шипы, напоминающие те, что растут на спинах игуан и вдоль хвостов крокодилов151.Бугристые отпечатки кожи тираннозавров Gorgosaurus и Daspletosaurus показывают, что по всей длине динозавра тянулас бугорчатая чешуя единого типа. Панцирные динозавры, анкилозавры и нодозавры, наряду с зауроподами из числа титанозавров, несли спинные и/или боковые костные пластины, также известные как кожные окостенения, остеодермы или щитки, похожие на те, что имеются у черепах.А какая была поверхность кожи у пернатых динозавров? Роды Sinosauropteryx, Protoarchaeopteryx, Caudipteryx и Beipiaosaurus из мела Китая описаны как обладающие перьями на части или на всём своём теле, включая хвост, и некоторые даже рассматривают этих ископаемых животных как птиц. Хотя некоторые палеонтологи полагают, что выросты, покрывающие этих ископаемых существ, являются чем-то вроде иглообразных отростков чешуй, другие не испытывают никаких сомнений в том, что они представляют собой настоящие перья152. Хотя настоящие покровы тела этих динозавров не сохранились, у птиц наших дней перья растут на определённых областях тела, окружённые перепончатой кожей. Все группы кровососущих членистоногих, обсуждаемые в этой книге, кормятся на птицах, так что наличие перьев у динозавров не задержало бы кровопийц.Итак, где же кормились эти членистоногие? На первый взгляд может показаться, что добыча крови сквозь чешуйчатую кожу динозавров представляла собой невозможное деяние. Тем не менее, существовало несколько доступных способов. Если чешуя была тонкой, у членистоногих не возникало никаких проблем с тем, чтобы напрямую проколоть её. Когда же она оказывалась слишком толстой, кусающее существо могло бы воспользоваться крохотными зазорами в чешуе вроде тех, что имеются у некоторых ныне живущих рептилий144. Будучи шириной лишь в несколько микрон, отверстия, по всей вероятности, расширялись при помощи режущих краёв мандибул или максилл. Однако если на чешуе динозавра не было таких промежутков, членистоногие могли кормиться на более мягкой, не ороговевшей коже между чешуями. Тонкие покровы, открывающиеся вокруг бугров, были ахиллесовой пятой динозавров и определённо не давали никакой защиты от кровососущих членистоногих. Эти кусаки могли просто кормиться по краям бугров на любых частях тела динозавров, и им не требовалось искать строго определённые, слабее ороговевшие места вроде областей вокруг рта, глаз, ушей или носовых отверстий, хотя они также были основными местами для нападения. Мягкие кожные складки на передних конечностях некоторых гадрозавров также предлагали места для кормления на выбор. Даже дермальные пластины Stegosaurus, которые были пронизаны кровеносными сосудами на поверхности, несомненно, предоставляли место для кормления30. А если динозавры периодически сбрасывали кожу, то в такие моменты они становились особенно уязвимыми для кусающихся членистоногих.Сходство в размерах, форме и рисунке чешуй у динозавров и хамелеонов просто поразительно154 (рис. 22). Поскольку хамелеонов кусают комары, клещи и москиты, и они все вводят в организм этим разноцветным ящерицам возбудителей заболеваний, динозавры наверняка также становились лёгкой добычей для кровососов. Вероятно, они мало чем могли избавить себя от мучителей, хотя небольшие передние конечности некоторых из них могли использоваться для того, чтобы отгонять мух или соскребать клещей. Некоторое облегчение можно было бы найти в воде, и вполне возможно, что крупные зауроподы и даже гадрозавры погружали как можно глубже в воду нижнюю часть своего тела для защиты от прожорливых кровососов.Большой набор хозяев у большинства современных кровососущих членистоногих указывает на то, что в действительности не имело значения, были ли динозавры тепло- или холоднокровными155, или были ли они покрыты бугристой чешуёй или же перьями. Эти грозные микро-хищники в любом случае могли обнаружить подходящие для питания места на телах меловых динозавров – ровно так же, как в наши дни они могут использовать птиц, млекопитающих, рептилий и амфибий в качестве "шведского стола" с богатыми белком лакомствами.
12. Мокрецы
Гадрозавр старательно обрывал листву с молодого дерева каури, растущего на границе влажного луга. Стрекозы, сверкая металлическим блеском, приветствовали день, проносясь над вершинами папоротников и хвощей и отлавливая в полёте мелких насекомых. Облака серебристокрылых подёнок взлетали над покрытой росой растительностью. Динозавр откусывал свисающие ветки, поглощая при этом несметное количество тлей и щитовок, которые усеивали собою листья. Беспокойство заставило мелких долгоносиков и пилильщиков-ксиелид упасть на землю, где они, к несчастью, столкнулись с похожими на жуков тараканами-падальщиками. Примитивные кобылки и палочники избежали вторгающихся в их мир зубов, удрав на более спокойные места на дереве.Вскоре эта идиллическая сцена была прервана группой голодных мокрецов, которые отдыхали где-то в соседних тростниках. Поднявшись в воздух, словно клубы тёмного дыма, они устремились с кровожадными намерениями прямо на бугристую шкуру кормящегося животного. Вспышки острой боли, которые пасущийся гадрозавр ощутил через несколько мгновений после того, как они сели на него, вероятно, были проигнорированы. Прожорливым насекомым потребовалось примерно от двух до трёх минут, чтобы наполнить брюшко кровью, а затем немного отдохнуть перед возвращением в тростники. Самки получили доступ к желанной цели, к источнику белка, и вскоре отложат яйца во влажной почве на краю болота. Их укусы не были безвредны, потому что их жертва наверняка оказалась заражена микроскопическими паразитами, которые могли бы лишить её жизни. Но случится ли это, покажет время.
Мокрецы (Ceratopogonidae) были всего лишь одними из многих насекомых, которые питались кровью позвоночных в позднем мезозое. По находкам в янтаре нам известно, что эта привычка была у них общей с москитами и коретреллидами338, а также с другими группами, обнаруженными в различных типах ископаемых отложений (цветная вкладка 11C). Некоторым людям мокрецы могут быть знакомы как "гнус" или "мошкара", которые наносят болезненные укусы. Вы можете не заметить, как они прилетают и улетают, но вы точно узнаёте, когда они начинают кормиться! Эти древние двукрылые были весьма обычны и широко распространены на протяжении всего мела13,156. Они добились эволюционного успеха благодаря широкому диапазону хозяев, что включает питание кровью насекомых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Но они также приспособились к множеству различных местообитаний, где могут развиваться их личинки – от водных (озёра, ручьи, дупла деревьев) до влажных (разлагающийся растительный материал, навоз) и даже полузасушливых (песок)157,158. Мы можем сказать с высокой степенью уверенности, что места развития личинок меловых мокрецов, вероятно, включали помёт динозавров.Если они обладают таким широким диапазоном доступных источников пищи, то как мы узнаем, кормился ли ископаемый мокрец на динозаврах? К счастью, существуют некоторые морфологические особенности, которые непосредственно связывают их с определённым пищевым поведением. Те виды, которые кормятся на позвоночных (цветные вкладки 9A, 9B), скорее обладают тонко зазубренными жвалами, направленными назад зубцами на максиллах, и маленькими коготками лапок, тогда как формы, кормящиеся на беспозвоночных, в целом обладают грубо зазубренными жвалами, на их максиллах нет обратнонаправленных зубцов, а коготки лапок крупные. Дополнительные признаки также дают подсказки относительно того, какой тип позвоночных животных выбирается для нападения, например, теплокровные они, или холоднокровные, птицы или млекопитающие, и даже их относительный размер. Анализ этих признаков у меловых мокрецов показывает, что представители нескольких родов и видов кормились на крупных позвоночных, в число которые наверняка входили динозавры51.Те виды, которые лакомились кровью динозавров, могли быть родственны мокрецам, которые в настоящее время кормятся на ящерицах160,161, или нападают на черепах и игуан. Прохладным ранним утром мокрецы семейства Leptoconopidae разыскивают представителей нескольких видов калифорнийских заборных игуан160. Когда они погрузили свои ротовые органы в кожу и начали насыщаться, их почти невозможно удалить, даже когда ящерица ползёт сквозь песок. Эти кусаки принадлежат к древней группе, которая, вероятно, нападала на динозавров.
Нападения представителей семейства мокрецов на морских черепах начинаются сразу же после того, как рептилии выбираются на сушу, и продолжаются до тех пор, пока они снова не уползают в море162,163. По сути, эти хитрые насекомые, похоже, ожидают прибытия своего хозяина! Они собираются в группы по семь или восемь особей, и на отдельно взятой черепахе на протяжении сорокаминутного отрезка времени, пока она находится вне воды, будет пировать более сотни особей. Эта ассоциация между мокрецами и морскими черепахами, сложившаяся на центральноамериканских пляжах, вероятно, очень древняя, потому что распространение насекомого совпадает с гнездовыми участками кожистой черепахи. Похоже, имеет место несомненное предпочтение этих морских рептилий, поскольку, пока они присутствуют в этом месте, людей и собак не кусают.Проявляли ли динозавры аллергическую реакцию на мокрецов? Многие люди ощущают реакцию нескольких типов на этих кусачих существ. Кроме первоначально возникающей жгучей боли возможна реакция на их слюну, выраженная в виде чувствительного вздутия вокруг раны. У особо чувствительных персон зудящие пузыри могут истекать жидкостью в течение двух или трёх дней, а расчёсывание может вызвать бактериальные и грибковые инфекционные болезни, которые без лечения могут перейти в угрожающую жизни форму157. Если мокрецы такие крохотные (цветные вкладки 9A, 9B), то на какую часть динозавра они бы напали? Эти насекомые ищут сильно пронизанные кровеносными сосудами области эпидермиса. У слонов эта область находится за ушами158. Кожа между бугорками была бы подходящим местом для нападения, и даже если некоторые динозавры были покрыты перьями, поверхность между перьевыми сумками представляла бы собой пригодные для нападения места. Ceratopogonidae питаются из раны157 и всё, что им требуется – это участок тонкой кожи с несколькими капиллярами вблизи поверхности. Как только кровь заполняет сделанное ими маленькое углубление, они начинают обедать. Некоторые могли предпочитать нападать на область вокруг глаз динозавров – подобным же образом это место выбирает Austroconops – современный вид, кусающий человека51,166. Если какая-то особь из гнуса, пьющего кровь у динозавра, переносила меловых малярийных паразитов вроде Paleohaemoproteus (рис. 23, 38)167 на некоторых стадиях их развития, микроорганизмы могли быть занесены в кровоток позвоночного. Вначале динозавр может не ощутить никаких проявлений болезни. Однако после того, как простейшие начнут
Рисунок 23. Меловой мокрец (Protoculicoides sp.), переносящий малярийного паразита (Paleohaemoproteus burmacis)167, кормится на незащищённой коже между чешуями динозавра. Вверху – стадии жизненного цикла паразита, которые протекают в теле мокреца: A. Шарообразные тела, предназначенные для превращения в спорозоитов, развивающихся в ооцисте, прикреплённой к стенке кишки. B. Незрелые спорозоиты, развивающиеся в ооцисте. C. Зрелые удлинённые спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют по телу переносчика болезни к слюнным железам. Внизу – стадии паразита, которые происходят в теле динозавра: D. Удлинённые спорозоиты проникают в клетки внутренних органов и превращаются в мелкие сферические бесполые образования, называемые мерозоитами. E. Один мерозоит проникает в кровяную клетку, а другой уже начал превращение в гаметоцист. F. Зрелый гаметоцист почти целиком заполняет кровяную клетку. Это стадия, которую получает мокрец при питании. Половое размножение паразита происходит в кишке насекомого, и продукт слияния (оокинета) внедряется в стенку кишки и развивается в ооцист. Жизненный цикл паразита продолжается возвращением к стадии A. Тёмные овальные объекты в клетках позвоночного – ядра. Изображено не в масштабе.