размножаться, он мог бы начать страдать от анемии, терять вес и, возможно, погибнуть. Не имеет значения, был ли он тепло- или холоднокровным, поскольку этот тип малярии развивается у широкого спектра современных птиц и рептилий157,168-170, а его переносчики существовали на протяжении всего мелового периода156,164.Другой представитель гнуса, возможно, был инфицирован патогенными вирусами позвоночных. В наши дни многочисленные вирусы из семейства Reoviridae передаются млекопитающим и птицам от мокрецов157. Один из них, который вызывает катаральную лихорадку овец (Orbivirus), смертельно опасен для жвачных и с 1998 года вызвал падёж более чем миллиона голов овец в Европе165. Другие реовирусы, передаваемые мокрецами, вызывают смертельные болезни лошадей и заражают валлаби и кенгуру171. Мокрецы из бирманского янтаря были инфицированы реовирусами (цветные вкладки 9C, 9D), так что эти возбудители болезней явно существовали к середине мелового периода172.Эти двукрылые также способны переносить другие виды вирусов птиц и млекопитающих. Один из них, рабдовирус, вызывает эфемерную лихорадку крупного рогатого скота и несколько родственных болезней скота в Африке, Азии и Австралии164. Имеется даже сообщение, уличающее мокрецов в передаче рабдовируса Шарлевиль рептилиям в Австралии171, и ещё мокрецы заражают кроликов и копытных вирусами семейства Bunyaviridae157.Из всего сказанного выше ясно, что эти крохотные насекомые являются важными переносчиками арбовирусов (англ. arthropod-borne), а поскольку как минимум один тип реовирусов известен с середины мела, другие виды могли заражать динозавров.Мокрецы также распространяют нематод-филярий вроде тех, которые вызывают широко распространённое заболевание кожи у низших и человекообразных обезьян, а также у людей в Африке и Южной Америке157. Круглые черви, вызывающие его, держатся в подкожных тканях и в полости тела. Человеческие инфекции, вероятно, были приобретены мошками, которые кормились и на людях, и на приматах, потому что нематоды этих хозяев близкородственны173. Ceratopogonidae также переносят нематод-филярий (Splendidofilaria) среди сорок и перепелов в Северной Америке. В обоих случаях паразиты поселяются в стенке аорты птицы173.
Поскольку мокрецы распространены всесветно, встречаются во множестве различных местообитаний и кормятся на всех группах позвоночных, их потенциальная роль в распространении болезней в меловой период могла быть весьма существенной. Поскольку они мелкие и обладают ограниченными лётными способностями, ветры могут переносить заражённых особей на большие расстояния – возможно, на сотню миль за одну ночь165. В случае африканской чумы лошадей ветры перенесли заражённых мошек из Африки на Ближний Восток, на Кипр и в Турцию157. Некоторые мокрецы могли искать своих жертв в течение дня, особенно ранним утром или в послеполуденные часы незадолго до заката. Другие могли кормиться в сумерках и/или ночью. Циклы нападений были, вероятно, связаны с активностью предпочитаемых ими хозяев. А поскольку в субтропических и тропических областях эти насекомые активны круглый год, они вряд ли давали бы передышку динозаврам.
13. Москиты
В пасмурные и влажные послеполуденные часы голодный геккон осторожно полз по стволу араукарии, разыскивая насекомых, но одновременно следя за появлением врагов. В одном месте, где не было куска коры, собрались несколько жуков, каждый из которых мог стать потенциальной едой. Ящерица поползла, стараясь схватить одного из них, но они все бросились наутёк, и в итоге рептилия выбрала в качестве очередной закуски мелкого долгоносика, который ползал по дереву и поднимал вверх свои коленчатые усики, пытаясь обнаружить притягательный запах любимого кормового растения. В одно мгновение геккон бросился вперёд и поймал насекомое, но при этом потерял точку опоры и упал в липкую лужицу смолы. После нескольких минут борьбы животное беспомощно утонуло и погибло даже раньше, чем начались первые стадии переваривания его частично проглоченной добычи.Голодные москиты, которые с надеждой следовали за злополучным гекконом, теперь вынуждены были искать другую добычу. Эти крохотные неуклюжие насекомые со своими длинными, стройными ногами, покрытыми волосками крыльями и удлинёнными гибкими усиками выглядели очень хрупкими, но в действительности они были удивительно жизнестойкими. Им не пришлось долго искать, потому что в лес вошла и начала кормиться группа зауропод. Словно призраки, москиты мелькали среди тенистых деревьев и опускались на динозавров. Совершив несколько прыжков по шершавым спинам своих жертв в поисках мест для кормления, насекомые неподвижно замерли и начали срезать крохотные кусочки динозавровой кожи. Во время питья красной жидкости, сочащейся из ран, самки спарились с самцами своего вида, которые, хотя у них и не было необходимых режущих инструментов, с большим удовольствием приняли участие в поглощении крови, добытой самками. Напившись до отвала, самки оказались слишком тяжёлыми, чтобы летать, и остались сидеть на своих жертвах в течение ещё нескольких минут – этого времени было как раз достаточно для того, чтобы выделить жидкую составляющую крови. Они оставались в неподвижности до тех пор, пока наливающиеся капельки плазмы не появились из кончиков их брюшка и не упали на кожу их хозяев. С брюшками, теперь наполненными сконцентрированными кровяными клетками, они все с трудом полетели к свисающим ветвям араукарии, где устроились на отдых для переваривания пищи. Впрочем, не все: одна насытившаяся мошка, допустив ошибку, села прямо на ручеёк смолы; вскоре другой поток смолы зальёт её полностью. Через несколько дней выжившие самки отложат яйца, а после этого вновь будут готовы ещё раз отведать крови.
Кровопускание – это медицинская практика, используемая людьми на протяжении более чем двух тысяч лет. Процедура, известная как флеботомия, включает прокалывание одной из крупных вен и сливание крови в ёмкость. Этот процесс напоминает принцип работы москитов подсемейства Phlebotominae, которые использовали этот метод на протяжении как минимум 100 миллионов лет. Москиты – одна из самых ранних групп кусающихся двукрылых, у которых появился вкус к крови позвоночных. Вероятно, они возникли в процессе эволюции в юрский период, и ранние формы могли использовать свои мандибулы для добывания сока из примитивных растений, что в общем похоже на то, как некоторые москиты прокалывают флоэму и добывают сок из высших растений в наше время143. Когда именно кровь стала обязательной частью их рациона – неизвестно, но к раннему мелу, когда их первые ископаемые остатки появились в ливанском янтаре174, некоторые из них, возможно, уже приобрели эту привычку. Возможно, изначально они добывали кровь из ран, но к середине мелового периода привычка питаться кровью уже явно хорошо закрепилась. Трудно сказать, вызывали ли их укусы у динозавров зудящие припухлости или обширные отёки, как это бывает у особо чувствительных людей175.Хотя известно, что москиты кормятся на земноводных, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих; некоторые из них предпочитают кровь змей и ящериц176,177. Виды, выбирающие для кормления рептилий, не испытывают никаких трудностей, вводя ротовые органы сквозь перекрывающие друг друга чешуи своих жертв. Кормление на змее занимает около часа; в течение этого времени проглатывается количество крови, равное весу насекомого. Это увеличение веса препятствует полёту до тех пор, пока из крови не будет удалена сывороточная составляющая. Затем, после переваривания пищи, занимающего от трёх до пяти дней, самка преобразует остаток крови в яйца. Интересно, что самцы также жаждут крови, хотя они и не имеют ротового аппарата, способного прорезать неповреждённую кожу. Вместо этого они просто лижут кровь из ран, в том числе нанесённых кусающимися самками178.В наше время москиты встречаются в самом разнообразном климате – от тёплого до тропического, и в местообитаниях, разнящихся от влажных тропических лесов до полузасушливых пустынь175,179. Если учитывать температуру мелового периода180, то москиты должны были иметь всесветное распространение в разнообразных средах. Взрослые особи могли предпочитать затенённые влажные участки на стволах деревьев и листьях или в древесных дуплах, пещерах и других полостях. По мере того, как климат в некоторых областях становился суше, они приспособились к местообитаниям малого размера вроде нор грызунов или черепах, которые обеспечивали влажность и уровень температуры, приближающиеся к таковым в их первобытном доме. Личинки флеботомин развиваются в укромных местах вроде трещин и щелей в почве, в дуплах деревьев и развилках ветвей, в термитниках, лесной подстилке и норах животных175. Возможно, основной пищей для личинок были грибы, поскольку две особи мелового возраста были обнаружены вместе с плодовыми телами рогатикового гриба81 (цветные вкладки 8D, 12A). Будучи мелкими и хрупкими, с ограниченными лётными способностями, москиты могут пролетать до мили, а экземпляры, обнаруженные на островах, дают основание полагать, что ветры разносят взрослых особей на значительно большие расстояния175.Возможно, москиты заражали динозавров трипаносомами (рис. 24, 35-37). Эта мысль основывается на открытии в бирманском янтаре экземпляра, который содержит внутри тела кровяные клетки рептилии, заражённые представителем трипаносом Paleoleishmania proterus254 (цветная вкладка 8C). В наши дни москиты из рода Sergentomyia кормятся на змеях и ящерицах нескольких семейств, заражая их родственной Sauroleishmania183. Воздействие трипаносомных инфекций на пресмыкающихся было изучено слабо; однако, когда эти простейшие были введены четырём хамелеонам, они все погибли184.
Рисунок 24. Меловой москит255, переносящий паразитов-трипаносом254, кормится на незащищённом участке кожи между чешуями динозавра. Вверху справа – стадии жизненного цикла паразита, протекающие в пищевом тракте москита: A. Заражённая клетка крови динозавра с мелкими сферическими амастиготами Paleoleishmania в кишечнике москита. Отдельные амастиготы могут также находиться в высосанной крови. B. Амастиготы превращаются в удлинённые, снабжённые жгутиками промастиготы, которые размножаются простым делением (бесполым путём). C. Образуются укороченные парамастиготы, с помощью которых происходит заражение динозавров. Внизу слева – стадии жизненного цикла паразита, протекающие в динозавре: D. Две парамастиготы проникают в кровяную клетку динозавра. E. Образование паразитифорной вакуоли, содержащей развивающиеся амастиготы. F. Клетка крови динозавра, выпускающая зрелые амастиготы. Цикл продолжается возвратом к стадии A. Тёмные овальные объекты в клетках крови – ядра. Изображено не в масштабе.
Если динозавры были столь же восприимчивы к висцеральному лейшманиозу, как люди, вероятно, могли быть уничтожены целые популяции. Человеческие инфекции, которые включают как кожную, так и висцеральную форму болезни, сосредоточены в Азии, Южной Европе, Африке и Южной Америке. Кожный лейшманиоз поразил, по некоторым оценкам, 12 миллионов человек во всем мире, и каждый год регистрируется от 1,5 до 2 миллионов новых случаев болезни153. Висцеральная форма называется "кала-азар"; она стала причиной примерно 100 000 смертных случаев в одном только южном Судане между 1989 и 1994 гг185. Американские солдаты в Ираке и Афганистане знакомы с опасностью стать объектом нападения заражённых москитов. Вероятно, около тысячи человек было поражено кожной формой лейшманиоза, и ещё какое-то количество страдает сейчас от потенциально смертельного висцерального типа. Стандартное лечение – это пятивалентная сурьма, которая вызывает широкий спектр неблагоприятных реакций. Хотя лечение подавляет инфекцию, её вспышки могут происходить на протяжении всей жизни159.Ископаемые свидетельства указывают на то, что заражение позвоночных, вызываемое Paleoleishmania, было весьма обширным. Из 21 исследованной самки ископаемых двукрылых 10 содержали трипаносом – степень заражения почти 50%. Эти числа указывают на то, что 100 млн. лет назад в бирманском янтароносном лесу Paleoleishmania достигла эпидемического порога. В настоящее время доля инфицированных Leishmania москитов меняется в зависимости от географического местоположения и местообитания. Случайный носитель зоонозного висцерального лейшманиоза встречался лишь в 0,05% случаев для более чем 5000 образцов флеботомин из Колумбии, и только в 0,23% случаев для 860 венесуэльских образцов186. Кожный лейшманиоз эндемичен для долины Иордана, и процент заражения москитов, собранных в норах заражённых грызунов, варьирует от 9,2%187 до целых 56%188, что приблизительно эквивалентно уровню, отмеченному для бирманского янтаря.Трипаносомы – это не единственные возбудители заболеваний, передаваемые москитами. В меловой период они также, вероятно, переносили возбудителя малярии среди динозавров, поскольку в наше время эти насекомые являются переносчиками малярии ящериц, очень заразной болезни, часто заканчивающейся смертью189. Также москиты передают позвоночным арбовирусов. Человеческая болезнь, известная как москитная лихорадка, возникает из-за флебовируса и вызывает симптомы, напоминающие грипп175. Другие арбовирусы, переносимые флеботоминами, включают реовирус (вирус Чангвинола) у ленивцев и рабдовирус у людей, диких хищников, обезьян и копытных в Южной Америке175. Есть свидетельство того, что меловые москиты были заражены вирусами полиэдроза172, которые, вероятно, были предшественниками арбовирусов, переносимых этими кровососами в наши дни.Современные москиты также переносят бактерий и нематод173. Болезнь, называемая бартонеллёзом, вызывается бактерией, которая приводит к развитию у людей анемии (лихорадка Ороя) или хронической кожной болезни (перуанская бородавка). Если не проводить лечения, лихорадка Ороя может убивать до 40% своих жертв175. Потенциальное воздействие передаваемых москитами вирусов, бактерий и нематод на динозавров выяснить сложно, но оно явно могло быть весьма изнурительным, особенно в условиях голода или у отдельных особей с нарушениями иммунной системы.
14. Комары
Серебристые лучи яркой луны осветили силуэт мелкого хищного динозавра, бесшумно движущегося среди стеблей гигантских тростников, окаймляющих лес. Ночной воздух наполняли кваканье лягушек, стрекотание древесных сверчков и шелест листьев на ветру. С помощью крупных глаз, приспособленных к низкой освещённости, было легко обнаружить деятельность похожего на грызуна млекопитающего, которое лакомилось семенами в подлеске. Динозавр присел и начал медленно красться за неосторожной добычей. Услышав, как пригибаются и шуршат тростники, добыча прекратила жевать и немедленно бросился к ближайшему дереву. Хищник преследовал её по пятам, и когда млекопитающее начало карабкаться по стволу, цепкие когти динозавра вырывали клочок шерсти животного, несмотря на то, что добыче удалось ускакать высоко в верхние ветви. Отдельные волоски, летая в воздухе, попали в каплю смолы на коре дерева, тем самым оставив воспоминание об этой драме на долгую память.Суматоха привлекла внимание эскадронов комаров, роящихся в окрестностях соседнего солёного болота. Многие из самок уже отложили одну партию яиц, и теперь им нужно было ещё раз насосаться крови, чтобы сделать следующую кладку. Пока динозавр с надеждой разглядывал вверху то, что могло бы стать его пищей, облако кровожадных комаров бесцеремонно расселось по его телу и насекомые начали буравить тонкую кожу, разделяющую выпуклые чешуи. Значительная часть их расселась на спине и плечах, однако некоторые выбрали область вокруг глаз и ушных отверстий. С хирургической точностью они начали прокалывать капилляры и сосать кровь. Животное не обращало внимания на укусы, и через три или четыре минуты насекомые вынули свои стилеты и с трудом перелетели на несколько нижних ветвей, чтобы там переварить пищу. Нападения продолжались на протяжении всей ночи, поскольку на их место с жадностью садились уже другие особи.
Комары нечасто встречаются в ископаемом состоянии, даже в молодом янтаре из Доминиканской Республики190, и для всего мелового периода был описан лишь единственный бесспорный экземпляр191 (цветная вкладка 11D). Другой возможный представитель из раннемеловых отложений Англии35 показывает, что эти кровососы существовали на протяжении всего этого периода.К позднему мелу среди их хозяев могли быть млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся и земноводные, а также динозавры. Примитивные виды могли развиваться в солёной или солоноватой воде, и в этих же местообитаниях охотились на позвоночных, подобно тому, как они сейчас нападают на морских черепах во Флориде и в Южной Америке192,193. Когда появляются первые черепахи, кажется, будто кровопийцы возникают из ниоткуда, затем нападают на несчастных гигантов и жадно кормятся на них, пока те старательно копают ямы и откладывают свои яйца. Стоически терпеливые черепахи не показывают никаких признаков раздражения из-за сотен голодных насекомых, одновременно упивающихся их кровью. Насытившись, комары удаляются на разные растения, произрастающие на дюнах, и отдыхают там, пока их пища переваривается. Такой же сценарий, вероятно, разыгрывался бесчисленное количество раз вдоль древних берегов эпиконтинентальных морей, в том числе вблизи канадского месторождения янтаря.Атака огромных количеств этих существ уже сама по себе может представлять опасность. Когда огромные рои облепляют людей, половина имеющейся у них крови может быть выпита в течение всего лишь двух часов194. Маленький, только что вылупившийся детёныш динозавра мог быть обескровлен ещё быстрее. В наши дни как минимум пять родов комаров нападают на ящериц. Большинство из них является оппортунистичными – это означает, что они также кормятся на человеке и других млекопитающих, на птицах и земноводных195-197. Но гораздо важнее, чем высасывание жидкостей тела, будут микроорганизмы, которых они вводят в кровеносную систему своих жертв. Эти насекомые-гематофаги не испытывают ни малейших трудностей с прокалыванием чешуйчатой поверхности тела пресмыкающихся, и никаких препятствий для того, чтобы оставить и получить разного рода микроорганизмов.